Какие же факторы «сдетонировали кембрийский взрыв» — молекулярно-генетические, экологические или абиотические? Все. Повышение уровня кислорода создало условия для появления крупных многоклеточных животных, в том числе хищников. Хищники вызвали «гонку вооружений». «Гонка вооружений» предопределила ускорение молекулярно-генетических перестроек организмов, выразившееся в появлении разнообразных скелетных и других структур, формировании и развитии нервной системы и совершенствовании поведенческих актов (рис. 13.2е, ж). Но ведь и аэрация — насыщение кислородом — водной толщи происходила благодаря животным — осмотрофам, которые положили начало этому процессу в эдиакарское время. В кембрийском периоде аэрации начали активно способствовать животные, представлявшие новые трофические гильдии, — фильтраторы, суспензиефаги и биотурбаторы.
Глава 21. Изучение морских осадков с полным погружением
Роль фильтраторов и биотурбаторов в последующих преобразованиях океана нужно отметить особо. Фильтраторы значительно усилили потребление взвешенной органики. Ведь в отличие от осмотрофов у них есть особые органы, которые ускоряют потребление взвеси: жгутиковые камеры — у губок, мерцательные щупальца — у брахиопод, мшанок и их древних родственников (томмотиид, хиолитов), сифоны — у двустворчатых и некоторых других моллюсков, ветвистые конечности — у ряда членистоногих и аномалокаридид, разветвленные щупики — у сидячих кольчатых червей, амбулакральные щупальца — у прикрепленных иглокожих, жаберный аппарат — у гемихордовых и примитивных хордовых. Правильнее, конечно, разделять собственно тонких фильтраторов и суспензиефагов (от лат. suspensus — парящий, висящий и греч. φάγος — обжора): первые питаются растворенным органическим веществом и взвесью размером с бактерию (0,2–20 мкм) — пико- и нанопланктоном (губки, некоторые брахиоподы), вторые — более крупной добычей — одноклеточными эукариотами, личинками и мелкими беспозвоночными.
К суспензиефагам, например, принадлежали уже не раз упоминавшиеся томмотииды и хиолиты. Обе группы пережили свой расцвет в раннекембрийскую эпоху, но если томмотииды вскоре исчезли, то редкие хиолиты дотянули до пермского периода. Хотя скелеты этих организмов совершенно непохожи (трубки, состоявшие из многочисленных фосфатных склеритов-колпачков, — у томмотиид и известковые конические раковины с крышечкой и двумя тонкими изогнутыми подпорками — у хиолитов), они были родственниками. И внутри прикрепленной к грунту многостворчатой трубки, и в свободно лежащей конической раковине размещался сходный набор органов — U-образно свернутый кишечник и подвижный петлевидный или крыловидный орган, несущий питающие щупальца, покрытые мерцательными ресничками для сбора пищевых частиц. Конечно, для томмотиид строение внутренних органов приходится реконструировать, исходя из их близкого родства с брахиоподами, о котором можно судить по близкому набору микроструктур раковины и наличию осязательных щетинок, торчавших из пор в скелете. Предполагается, что многостворчатые томмотииды были предками двустворчатых брахиопод. От хиолитов иногда остается гораздо больше, в том числе фосфатизированный слепок пищеварительной системы, размещавшейся в конической раковине, и отпечаток крыловидного органа со щупальцами, который располагался прямо под крышечкой и соединялся с глоткой. Кривые скелетные подпорки, также находившиеся в передней части тела, вероятно, помогали разворачиваться по течению, так, чтобы пища сама плыла в рот, и даже ползать. Простенькие, почти прямые следы хиолитов, в конце которых может лежать раковина, вовсе не редкость. И сами хиолиты были настолько обычны в кембрийских морях, что участки ископаемого дна в несколько десятков квадратных метров выглядят буквально вымощенными их раковинами, причем не в один слой, а в несколько (рис. 18.1), а многие хищники набивали желудки этими неповоротливыми созданиями. В ордовикском периоде место примитивных щупальцевых заняли их более высокоорганизованные родственники — брахиоподы и мшанки.
Кембрийские донные фильтраторы, перечисленные выше, превосходили эдиакарских осмотрофов по размерности частиц, которые могли пройти сквозь их фильтрационные сита, и по темпам потребления органического вещества: 90–350 ммоль С/м2 в день, что свойственно современным губкам, против 5–50 ммоль С/м2 в день, исходя из возможностей осмотрофных бактерий (С — углерод, а м2 — площадь фильтрационного сита). Иными словами, за день фильтраторы в среднем потребляют столько же пищи, сколько осмотрофы — за неделю. Растворенное органическое вещество усваивается, входит в состав клеток, которые позднее отмирают и таким образом превращаются в относительно крупные органические частицы, пригодные в пищу суспензиефагам и детритофагам (илоедам). Первые захватывают органические частицы в водной толще, вторые — уже осевшие на дно (детрит). Кроме того, фильтраторы, даже губки, способны формировать из непереваренных остатков, например водорослевых оболочек, покрытые слизью комочки 15–55 мкм величиной, увеличивая тем самым размер пищевых частиц на один или два порядка. Насколько эффективны могут быть обыкновенные губки, можно судить по экосистеме озера Байкал, чистота воды в котором в значительной степени поддерживается этими существами.
И все же кембрийские фильтраторы сильно уступали в активности своим современным собратьям по гильдии. Все они — губки, щупальцевые и прикрепленные иглокожие — фильтруют довольно медленно, являясь пассивными потребителями, в большей степени зависящими от силы и направления внешних течений, чем от работоспособности своих органов. А предки самых активных фильтраторов современности — двустворчатых моллюсков — были еще слишком малы (менее 5 мм). Много ли воды может прокачать через себя такое существо? Разнообразием и обилием они тоже не отличались. Возможно, именно поэтому придонные воды еще не были насыщены кислородом, и любой подъем уровня моря, выносивший на шельф сероводородные воды, приводил к вымиранию организмов на обширных территориях в течение всего кембрийского периода. Об этом же свидетельствуют и мощные отложения черных сланцев с высоким содержанием неокисленного органического вещества, и все еще высокое фоновое содержание фосфата, и особенности изотопной подписи углерода и серы: положительные сдвиги δ13С (до +6‰) и δ34S (до +30‰), связанные с захоронением больших объемов отмершей органики и пирита в бескислородных обстановках (рис. 21.1). (Поскольку органическое вещество при фотосинтезе и при восстановлении сульфата обогащается легкими изотопами этих элементов, в океане, соответственно, остается относительно больше тяжелых, что и выявляет изотопная подпись.) Данные по изотопам серы показывают, что темпы ее поступления в осадок в 50–70 раз могли превосходить скорость осаждения этого элемента в Черном море.
Однако за счет периодических вымираний сообщества постоянно обновлялись, что также положительно повлияло на рост разнообразия организмов. Кроме того, частые заморы тоже способствовали эволюции отдельных групп. Чтобы дышать в почти бескислородных условиях, у трилобитов, брадориид и других членистоногих, обитавших в такой среде, были развитые жаберные ветви конечностей, сильно уплощенное тело и панцирь, пронизанный обширной сетью сосудов (у трилобитов, к примеру, плотность подобной сети в несколько раз превышала таковую у современных мечехвостов). Все эти усовершенствования позволяли быстрее вентилировать органы и получать кислород там, где этот газ присутствовал в следовых количествах.
