Очищение верхних слоев океана происходило быстрее. Скелетные и бесскелетные животные начали осваивать толщу воды, и первопроходцами в этом пока еще не изведанном мире оказались мелкие членистоногие — мезозоопланктон (0,2–5 мм величиной), — возникшие к концу раннекембрийской эпохи. Их двуветвистые конечности с жаберной наружной ветвью, усаженной частыми, длинными, перистыми щетинками толщиной несколько мкм, позволяли и дышать, и парить в водной толще, и выцеживать из воды пищевые частицы. То были предки ракообразных, и за счет дальнейшего усложнения придатков, приспособления ножек к разнообразным действиям с пищей и их специализации эти членистоногие в конце концов (к середине кембрийского периода) превратились в настоящих ракообразных (рис. 21.2). Если у раннекембрийских членистоногих особым строением отличается только первая пара конечностей, то у современных высших раков, например у омара, все пары различаются по строению и по функции (и в совокупности этот рак может совершать ими десятки операций). Самые важные эволюционные преобразования конечностей происходили во второй половине кембрийского периода, и в первую очередь у планктонных форм. На каком-то этапе эволюции у планктонных членистоногих должна была возникнуть перитрофная мембрана — особая органическая оболочка, в которую, как в пакеты с мусором, упаковываются собственные фекалии. Это новшество помогло и самим древним ракам — они больше не фильтровали свои же отходы, и всему океану — появился направленный поток органического вещества в придонную область (пеллетный конвейер). Ведь тяжелые упаковки — пеллеты — стремительно идут ко дну, а фекалии, как им и положено, всплывают. Если погружение частиц глинистой или бактериальной размерности занимает годы (0,03–0,05 м в сутки), то пеллеты даже дна океанических впадин достигают за считаные дни — со скоростью 1000 м в сутки. Поскольку речь идет об органическом веществе, то при быстром погружении не вся его масса успевает разложиться бактериями и, следовательно, погребается без окисления, что и требуется для насыщения океана кислородом.
Конечно, сами пеллеты из-за их малости и неустойчивости сохраняются в древних отложениях редко, но есть геохимические признаки, по которым можно установить, когда включился пеллетный конвейер: в керогенах второй половины раннекембрийской эпохи возрастает доля водорослевых углеводородов — алгенанов. Это как раз и означает, что водорослевые остатки не успевали полностью разложиться, пока опускались на дно. К отложениям этого же времени приурочены и находки первых ископаемых пеллет, набитых акритархами, которые могли принадлежать планктонным членистоногим. Скопления пеллет, превратившиеся в обычное явление к концу раннекембрийской эпохи, становились затравкой для образования фосфатных линз, как и предполагал Бакленд. Именно в этих линзах и сформировались лагерштетты типа Эрстен со слепками мезозоопланктонных ракообразных и их современников.
Тогда же к плавающим фильтраторам присоединились даже некоторые аномалокаридиды: пользуясь своим господством в океане, они, подобно усатым китам, урезали длину пищевой цепочки — перешли на питание зоопланктоном, т. е. древними ракообразными. Вместо грозных хватательных предротовых придатков у таких аномалокаридид появился свой «китовый ус» — очень часто расположенные, длинные и тонкие щетинки, которыми можно было выцеживать мелкоразмерную пищу.
Одновременно пеллетный конвейер ускорил переброску органического вещества в глубины океана, где животные сидели на голодном пайке. С этого времени донный осадок начал перемешиваться илоедными животными, или детритофагами. Так возникли одни из самых мощных биотурбаторов. Конечно, биотурбаторами были все организмы, которые с той или иной целью ворошили морской грунт, — те, кто в нем прятался, затаивался, охотился, строил ходы, чтобы фильтровать или разводить съедобные грибы и бактерии, но илоедам эта среда сама по себе служила основным источником пищи. Всю жизнь они заглатывали ил и песок и пропускали все это сквозь кишечный тракт, чтобы извлечь оттуда отмершую органику вместе с питавшимися ею бактериями и одноклеточными грибами. Благодаря такому наполнителю нередко сохраняются органы пищеварения в остатках трилобитов и других донных членистоногих. Одни животные всасывали осадок, ползая по поверхности, другие отдались этому делу с головой, погрузившись в мягкий ил и выбираясь оттуда разве что для спаривания и откладки икры. Из-за постоянного изъятия из грунта органического вещества меньше пищи оставалось на долю сульфатвосстанавливающих бактериальных сообществ. Да и насыщение донного осадка кислородом за счет постоянного перемешивания слоев тоже не сулило этим микробам ничего хорошего. Восстановители сульфата должны были уходить все глубже в грунт, и образование фосфоритов и ранних доломитов на границе водной среды и осадка прекратилось (рис. 13.2а, в, ж, з).
Эти события выявляются по двум признакам. Во-первых, начинает расти индекс биотурбации, хотя и немного — до первого или второго уровня (это означает, что первичные осадки перерабатывались не более чем на 10 %). Для эдиакарских отложений индекс биотурбации равнялся нулю: все слои и слойки оставались лежать ровнехонько с момента образования осадка до времени его отвердения, превращения в горную породу. В кембрийском периоде ненарушенными оставались лишь относительно глубоководные отложения, где кислорода еще недоставало, чтобы биотурбаторы смогли приступить к работе. Все прочие первичные поверхности осадконакопления в той или иной степени были покрыты различными следами (рис. 21.3а, б). Но пока еще биотурбаторы как бы делали только первую прикидку: очень редко там, где «наследили» одни животные, по их следам проходили другие, до конца вычищая грунт. Кроме того, кембрийские биотурбаторы не зарывались глубоко (обычно не более чем на 0,03 м) и не образовывали многоярусные «подземные» поселения, где каждый вид обитает в пределах своего яруса в зависимости от способа питания и устойчивости к среде с пониженным содержанием кислорода (рис. 13.2з). Поэтому отдельные кембрийские слои все еще хорошо различимы, хотя их кровля и подошва (верхняя и нижняя поверхность соответственно) утрачивают четкие очертания (рис. 19.10б). Эти седиментологические признаки и соответствуют индексу биотурбации 2-го уровня при средней глубине проникновения 0,002 м (сейчас 0,1 м). Во-вторых, серосодержащие биомаркеры — один из важнейших показателей активности сульфатвосстанавливающих бактерий — становятся менее обильными. Одновременно повышается концентрация ионов SO42–, что определяется по росту показателя Δ34S и частоте изменения значений δ34S (∂δ34S/∂t). Содержание сульфата в морской воде по сравнению с эдиакарским уровнем повысилось примерно в три-четыре раза (с 1–4 × 10–3 ммоль/1 кг до 3–15 × 10–3 ммоль/1 кг; современное — 28,8 × 10–3 ммоль/1 кг) (рис. 13.2в).
Впервые морской осадок был потревожен около 550 млн лет назад: по поверхности дна проползли выедатели биопленок, оставившие очень простые, почти прямые следы, такие как гельминтопсис (Helminthopsis) (рис. 21.3а). Необязательно, что они представляли собой многоклеточные организмы. Но уже 541 млн назад — с этого момента и отсчитывается начало кембрийского периода — «днокопатели» стали проникать в грунт, прокладывая субгоризонтальные, подобные фикодесу (Phycodes), и вертикальные, например сколитос (Skolithos), тоннели. 535 млн лет назад впервые наследили своими многочисленными конечностями членистоногие — русофикус (Rusophycus), диплихнитес (Diplichnites), появились и «фермы» по разведению бактерий — сквамодиктион (Squamodictyon) (рис. 21.3б, в). Максимальный диаметр ходов за эти 15 млн лет возрос с менее 1 до 3 см, а средняя глубина проникновения в грунт составила от 0 до 3 см.
