Деятельность биотурбаторов сказалась не только на живущих в грунте микробах: резко сократились площади биопленок и биоматов, для развития которых необходима ненарушенная, стабильная поверхность. Лишь на ограниченных участках дна они продолжали существовать, приютив небольшое число кембрийских животных. Вместе с биопленками окончательно пропали и жившие на них и за их счет вендобионты (их разнообразие и обилие сокращалось в последние 10 млн лет эдиакарского периода по мере усиления биотурбации). Со временем в очень сложном положении оказались и животные, которые либо свободно лежали на поверхности осадка, либо заякоривались в нем основанием скелета (или мягкого тела). Из-за превращения стабильной среды обитания в подвижную одни из них оказывались закопаны, а другие повалены. Лишь немногие из этих животных имели органы, помогавшие восстановить положение или хотя бы выбраться из завала. Такой характер влияния биотурбаторов на образ жизни малоподвижных и сидячих животных получил в научной литературе название «эффект бульдозера», понятное и без перевода. Учитывая, что в раннекембрийскую эпоху более половины донных организмов вели «обломовский» образ жизни, «эффект бульдозера» привел к исчезновению некоторых групп. Биотурбаторы не охотились на них, те просто оказались не в том месте не в то время. Скорее всего, именно поэтому вымерли анабаритиды и некоторые другие существа, строившие тонкие трубчатые скелетики, едва торчавшие из осадка. Другие сократили область своего распространения твердыми грунтами. Так поступили археоциаты и сидячие иглокожие: первые практически перестали возводить рифы на мягком субстрате, вторые даже дали начало новым донным поселениям — сообществам твердого грунта (рис. 21.4).
Многие (моллюски, брахиоподы, хиолиты), чтобы противостоять «эффекту бульдозера», наращивали размеры. Крупных животных и закопать было непросто, да и сами они могли выползти на поверхность. И если в раннекембрийскую эпоху до 90 % видов и особей в донных сообществах могли просто расположиться на мягком иле, то уже в среднекембрийскую эпоху их доля не превышала 60 % и продолжала сокращаться (рис. 21.5). Биотурбаторы не оставили в покое даже мертвых: в результате их распространения на внешнюю часть шельфа, в эти «святые» для науки места, морские лагерштетты, характерные для кембрийских слоев, исчезли; уже в ордовикских отложениях они встречаются крайне редко и приурочены к холодноводным обстановкам. Так случилось, потому что при рыхлении осадка в него поступают кислород и сульфат, что приостанавливает геохимические процессы, связанные с фосфатизацией и пиритизацией мягких тканей, с образованием глинистых слепков остатков животных.
Кривая разнообразия ископаемых следов — ихнофоссилий (от греч. Ϊχνος — след и лат. fossilis — вырытый), «авторы» которых в той или иной степени были биотурбаторами, повторяет кривую разнообразия скелетных животных (рис. 13.2е, ж). Конечно, в более сглаженном варианте, поскольку сидячие и малоподвижные организмы следов не оставляли, а подвижные могли следовать одним и тем же определенным поведенческим актам. Скажем, очень похожие двусторонне-симметричные дорожки с отпечатками конечностей — диплихнитес — могли оставлять трилобиты, ракообразные, а также многощетинковые черви и донные позвоночные с парными плавниками (рис. 21.6). Зато летопись ихнофоссилий неоценима для изучения эволюции поведения. Если во всех эдиакарских отложениях с трудом набирается от семи до девяти разных поведенческих актов, то уже в основании нижнекембрийского отдела их насчитывается более 40, а вскоре добавляется еще полтора десятка (рис. 13.2ж). Да, разносторонностью поведения раннекембрийские животные еще не отличались, но темпы роста разнообразия ихнофоссилий (а значит, поведенческих актов) были просто феноменальными. В истории Земли такое больше никогда не повторялось. Уход в грунт, конечно, тоже был одним из способов укрыться от хищников, но если бы основной задачей животных было спрятаться, вряд ли бы поведенческие акты оказались столь многообразны. Важную роль сыграл «исследовательский инстинкт»: многие типичные раннекембрийские следовые дорожки — например, фикодес, трептихнус (Treptichnus), олдхамия (Oldhamia) — это следы повторных проб грунта через равные промежутки в разных направлениях, т. е. поиск.
Значение биотурбаторов в преобразовании донных сообществ кембрийского периода было столь велико, что заслужило собственное имя (и не одно) — агрономическая или субстратная революция. В первом случае подчеркивается геохимический эффект биотурбаторов (прежде биоматы плотно запечатывали осадок, препятствуя доступу кислорода), во втором отмечается и механическая составляющая этого эффекта — перекапывание грунта.
Две экологические группировки животных — фильтраторы (донные и пелагические, населявшие толщу воды) и биотурбаторы — были не менее важными «детонаторами кембрийского взрыва», чем хищники. Но не стоит забывать, что именно хищники вынудили многих животных искать убежище в грунте и, таким образом, превратиться в биотурбаторов. А затем, начав охоту в новой среде, и сами хищники отчасти стали биотурбаторами. И все эти три группировки сделали океан, от поверхности до самого дна и даже несколько глубже, совершенно иным — более прозрачным, насыщенным кислородом и населенным всевозможными животными.
Глава 22. Строители трофических пирамид
Понадобилось еще некоторое время — около 20 млн лет (до середины следующего, ордовикского периода), чтобы хищники подросли, а вместе с ними выросла и трофическая, или пищевая, пирамида (греч. τροφή — пища). Основу такой пирамиды составляют продуценты — бактерии, водоросли и растения, которые создают органическое вещество из неорганических соединений и элементов. Те, кто питается непосредственно продуцентами, являются консументами первого порядка (от лат. consumo — съедать, потреблять); эти растительноядные животные занимают следующий ярус пирамиды. Их в свою очередь потребляют консументы второго порядка — хищники. Последние способны занять несколько ярусов пищевой постройки, ибо «более крупные едят более мелких». Поскольку биомасса продуцентов всегда больше таковой консументов первого порядка и т. д. — по всем ярусам, и получается устойчивая пирамидальная конструкция. Особую прочность ей добавляют как раз хищники высшего уровня: без их влияния на хищников низшего и среднего звена продуцентам грозило бы выедание и пирамиду ждала бы участь зиккурата — Вавилонской башни.
