Особенно увеличение размерности ордовикских скелетных животных по отношению к раннекембрийским проявляется в большей мощности ракушняков (в среднем с 0,1 до 0,2 м), возросшей доле скелетного материала в известняках (в среднем с 5 до 15 %) и повышении объемов карбонатонакопления в целом (с 10–20 % до 50–80 % от общей мощности разреза). Именно раковины вышеназванных групп и их обломки составили основную массу этого материала.
Поскольку подросли и рифостроящие животные — обызвествленные губки и кораллы, мшанки, мощнее и шире стали рифы (рис. 20.2в). Полуметровые в поперечнике строматопороидеи, похожие на слоистые караваи, и хететиды, чьи скелеты состояли из тонких вертикальных трубочек, пришли на смену вымершим археоциатам, чей диаметр редко превышал 1 см. Как и археоциаты, строматопороидеи и хететиды произошли от обыкновенных губок с кремневыми спикулами, но за ненадобностью либо утратили спикульный скелет, либо сохранили его как легкий каркас для наращивания известковых слоев. А вместо примитивных кембрийских коралломорф появились табуляты со сложными колониями, в основном одиночные, но крупные ругозы, или четырехлучевые кораллы, и еще несколько небольших групп скелетных книдарий. У табулят было по 12 щупалец, у ругоз — разное число, но кратное четырем; у современных кораллов количество этих хватательных органов кратно шести (шестилучевые, или склерактинии) или восьми (восьмилучевые).
При возросших размерах можно было усилить и броню — увеличить толщину раковины, либо наращивая слои одинакового строения, либо за счет добавления новых слоев с иной, более устойчивой к механическим повреждениям микроструктурой. Именно в это время и возникает настоящий перламутр — самая прочная арагонитовая микроструктура (исходя из давления, которое нужно приложить к раковине определенной толщины, чтобы она растрескалась, см. табл. 1). Примечательно, что перламутр независимо возникает в разных группах головоногих, двустворчатых и брюхоногих моллюсков. Их кембрийские предшественники обходились раковинами, образованными не столь надежной призматической микроструктурой или даже рыхлой пластинчато-фиброзной; нередко снаружи створки были покрыты толстым слабоминерализованным слоем органического вещества. Подобные плохо защищенные формы исчезли уже к началу ордовикского периода.
Когда и этих ухищрений оказывалось недостаточно, упрочить раковину можно было с помощью ребер жесткости. Ребристые раковины независимо возникают во многих группах брахиопод и брюхоногих моллюсков. Брахиоподы именно с такой раковиной составляют более половины разнообразия видов этой группы в ордовикских слоях. В меньшей степени ребристость использовалась двустворками и ростроконхиями, которые просто прятались в грунт, выставив оттуда лишь сифоны. (Из всех брахиопод вести скрытный в грунте образ жизни в ордовикском периоде приспособились лишь лингулиды с фосфатной раковиной, и у них до наших дней сохранились гладкие створки.) Ростроконхии (Rostroconchia) — вымершая группа моллюсков с раковиной, внешне похожей на двустворчатую, но развивавшейся из одностворчатого личиночного колпачка. Если у них конструкция раковины была жесткая, то настоящие двустворки достигали плотного смыкания створок благодаря зубному аппарату (система супротивных выступов и ямок на левой и правой створке) и мощным мускулам-замыкателям. Раскрывалась такая раковина при ослаблении мускулов благодаря эластичной связке — лигаменту, которая располагалась в ее макушечной части. Кроме того, воспрепятствовать тому, чтобы хищник без особых усилий мог вытащить живое содержимое из «домика», призваны были суженные устья и плотные завитки раковин у брюхоногих моллюсков и гофрированный передний край створок у брахиопод. C этого времени доля гладких форм в разнообразии моллюсков и брахиопод начинает сокращаться, а среди улиток все меньше становится раковин с открытым устьем и неплотно свернутых.
Дополнительную степень защиты раковине придавали шипы. Эти жесткие колючие выступы опять же увеличивали размер всего животного и могли серьезно ранить хищника. В кембрийском периоде колючими были только виваксииды, сахитиды, их сидячие родственники — ханцеллорииды и некоторые ксенузии, небольшие трилобиты и двустворчатые членистоногие. В ордовикском шипы выросли у очень многих донных и плавающих животных, включая трилобитов, иглокожих, брахиопод и колониальных гемихордовых — граптолитов (рис. 19.3б). Трилобиты, чтобы использовать шипы для защиты более целенаправленно, стали сворачиваться в плотные клубки. При этом шипы, расположенные у них на краях головного и хвостового щитов, а также туловищных сегментов, т. е. в плоскости панциря, «вставали дыбом», как у ежа (сравнивать можно с любым — и морским, и наземным).
Впервые этот способ защиты трилобиты опробовали во второй половине кембрийского периода, но очень немногие (менее 10 % видов), в ордовикском этот нехитрый маневр для спасения от хищника стали использовать уже 17 % видов, в силурийском — 35, а в девонском — 40 %. Чтобы колючий шарик был плотнее, на противоположных краях головного и хвостового щита у трилобитов появились специальные выступы и желобки.
Уберечься от хищников, в том числе биотурбаторов, можно было на твердом дне — хардграунде (англ. hardground). В отличие от естественного скального грунта, твердое дно стало своего рода «рукотворным» образованием. Основными его создателями были иглокожие. Их скелеты — теки (греч. θήκη — вместилище, шкатулка) состоят из множества Mg-кальцитовых пластинок и, быстро распадаясь после смерти животных, образуют обильный известковый песок (рис. 21.4). Поскольку эта разность карбоната кальция легко растворяется, то отдельные пластинки, утрачивая Mg2+-ионы, превращаются в частицы устойчивого кальцита, а свободные катионы реагируют с бикарбонатом, плотно заполняя кальцитом все свободное пространство в россыпи пластинок и преобразуя подвижный осадок в твердое дно. На плотном грунте поселяются новые, еще более многочисленные иглокожие, чьи скелеты тоже со временем распадаются. Этот саморегулирующийся процесс мог длиться десятки тысяч лет.
Массовыми обитателями твердого дна, кроме иглокожих, стали мшанки, брахиоподы и трубчатые родственники этих щупальцевых — корнулитиды (Cornulitida), прятавшиеся в мелких изогнутых известковых рожках, а также известковые водоросли, некоторые граптолиты и сидячие медузы с пирамидальным фосфатным скелетом — конуляты (Conulata). (Даже на мягком грунте эти существа искали твердую опору, сотнями облепляя обломки раковин наутилоидов и панцирей трилобитов.) Основное же население составили иглокожие, создавшие огромное разнообразие прикрепленных форм — на длинных и коротких стебельках или небольших каблучках прирастания. Из всего этого царства стебельчатых фильтраторов, достигавших разнообразия в сотни родов, до наших дней дожили лишь реликтовые морские лилии, и те прячутся в глубинах океана. В отличие от кембрийских предков, ордовикские иглокожие не лежали на дне, а плотно прирастали к нему, буквально прикипали стебельками (рис. 21.4). И если в раннекембрийскую эпоху этот тип животных был представлен исключительно свободно лежащими обитателями мягких илов, то все новые группы, появившиеся в ордовикском периоде, были приспособлены к жизни исключительно на твердом грунте. А сообщество мягкого субстрата практически изничтожили биотурбаторы, индекс активности которых в ордовикском периоде увеличился с 1–2-го до 3–4-го уровня: они могли перелопатить от 10–40 % до 40–60 % всех новообразованных осадков. Это означает, что слоистые отложения из-за постоянной переработки превращались в пятнистые, с едва различимой первичной слоистостью. Однако до нынешнего 6-го уровня им было еще очень далеко.
