В сообществе твердого дна очень типичны были вторичные обрастатели. Они селились не на дне, а на раковинах и теках других организмов, причем часто еще живых. Некоторые морские лилии предвосхитили образ жизни современных лиан: они обвивали стебельками своих родственниц и так приподнимались над субстратом. А конуляты, мшанки и корнулитиды предпочитали всю жизнь проводить на раковинах других существ, положив начало еще одной экологической группировке — обрастателей. Корнулитиды благодаря небольшим размерам умещались между ребрами на раковинах брахиопод или между руками морских лилий, откуда их было вообще не достать. Иногда мелкие обрастатели (губки, брахиоподы, мшанки, корнулитиды) могли облюбовать раковину живой улитки — так формировалось сообщество твердого дна, перемещавшееся вместе с хозяином раковины-субстрата.
Чтобы отодрать сросшихся с твердым дном скелетных животных, хищникам приходилось прилагать гораздо больше усилий, чем при схватывании животного той же размерности на поверхности мягкого ила. Для этого офиоцистиоидеи (Ophiocistioidea) и морские ежи обзавелись мощными зубами, хелицеровые — клешневидными конечностями, а головоногие моллюски — щупальцами с присосками и крепкими клювами. Возросло и число хищников-сверлильщиков: им было где развернуться среди недвижимых обитателей твердого дна. Но об их деятельности приходится в основном судить по количеству продырявленных раковин других существ, а также по размеру дырок — некоторые пробоины достигали 6 см в диаметре. Здесь же зародилась еще одна экологическая группировка — биоэродеры (от греч. βιοτή — образ жизни и лат. e-rodo — разъедать), которые скребли и сверлили именно твердое дно чаще в поисках пищи, иногда — укрытия. Отчасти следы биоэрозии можно отождествить с работой губок, двустворок и морских ежей, но точно установить принадлежность большинства ископаемых биоэродеров крайне сложно.
Продуценты — водоросли — тоже не оставались неизменными: в кембрийском периоде среди них преобладали простые мелкие трубчатые формы, в ордовикском-силурийском на их место пришли крупные ветвистые виды, более устойчивые к выеданию, а затем и обызвествленные водоросли с прочным скелетом.
Глава 23. Все наверх!
Жизнь на дне морей стала особенно опасной. До обитателя открытой поверхности мог добраться любой плавающий хищник, тем более что ракоскорпионы и древние головоногие моллюски на обитателей дна в основном и охотились. Опасность грозила и со стороны плотоядных соседей — различных членистоногих, брюхоногих моллюсков с радулой, способной продырявить даже прочный скелет, а также головохоботных червей, хотя их разнообразие и сократилось, первых хищных иглокожих и многощетинковых кольчецов. Последние, в отличие от достаточно безобидных кембрийских предков, обзавелись ороговевшими челюстными пластинками — сколекодонтами, при жизни многощетинковых червей рядами сидевшими на стенке выворачивавшейся глотки. В изобилии сколекодонты начинают встречаться именно в ордовикских слоях и очень быстро достигают высокого видового разнообразия (более 40 видов, даже с учетом того факта, что челюстной аппарат каждого червя состоял из пластинок разной формы).
У подвижных ордовикских иглокожих (офиоцистиоидей) аппарат состоял из зазубренных долотовидных известковых элементов. Появившиеся в конце ордовикского периода морские ежи усовершенствовали этот орган — зубы у них стали самозатачивающимися: когда край зубной пластины тупился или крошился, она обламывалась вдоль узкого желобка, проходившего параллельно рабочей кромке зуба. И по внешнему виду, и по функции такой зуб является полным аналогом ножа для резки бумаги с обламывающимся лезвием. Третья группа подвижных иглокожих хищников, появившаяся в ордовикском периоде, — морские звезды — обошлась без зубов, отсутствие которых восполнили выворачивавшимся через рот желудком: переваривать крупную добычу удобнее, не глотая ее, — зачем засорять кишечник чьими-то твердыми раковинами и трубками?
Избежать пресса хищников можно было, освоив относительно свободную от них толщу воды. Сначала многие животные стали отправлять на волю морских волн и течений свои личинки. Все ископаемые кембрийские личинки (сохранились они, конечно, благодаря фосфатизации), найденные до сих пор, принадлежат животным с прямым развитием, которым планктонный образ жизни несвойствен. (Планктотрофные личинки на взрослых особей не похожи и претерпевают метаморфоз, чтобы стать таковыми.) И хотя среди взрослых организмов, несомненно, присутствуют виды, обитавшие в толще воды (щетинкочелюстные, аномалокаридиды, элдонииды, некоторые членистоногие), их доля в сообществах составляла не более 4 %; то же значение верно и для индивидуумов. [Элдонииды были медузоподобными по внешнему виду животными с U-образным кишечником и щупальцами, как у брахиопод (рис. 23.1).] Все остальные оставались на дне.
Среди ордовикских моллюсков и брахиопод, судя по личиночным раковинам, появляются формы, способные к длительным путешествиям. Некоторые группы животных (граптолиты и медузы), кембрийские предки которых вели сидячий образ жизни, стали, даже вырастая, задерживаться в водной толще. Граптолиты (Graptolithina) — вымершие в пермском периоде колониальные гемихордовые, подобно своим близким и редким ныне родственникам — крыложаберным, имели перистые щупальца, которые начали использовать не только для сбора пищи, но и для гребли. Поскольку особи колонии были связаны между собой через гибкие трубочки — столоны, движение щупалец во всей колонии, видимо, было синхронизировано посредством передачи химических сигналов. Легкие органические скелеты колоний имели форму сложных спиралей и винтов, что позволяло им парить без лишних усилий в водной толще и облавливать доступное пространство: спирально-конические и плоские винтообразные колонии при этом вращались, ветвистые скользили по криволинейной траектории, а прямые могли совершать даже восходящее движение. Преобладающая форма колоний зависела от плотности водяного слоя и его насыщенности газами.
В планктон перебрались и некоторые трилобиты. Свободно плавающие виды распознаются по ажурному, облегченному скелету и обычно большим, почти сферическим, глазам со сложно устроенными линзами из очень прозрачного Mg-кальцита, пригодными для обзора всего окружающего пространства (у донных трилобитов глаза смотрят вверх, вперед и в стороны и устроены проще). У небольших трилобитов панцирь был усеян тонкими шипами, которые служили и для защиты, и для обеспечения лучшей плавучести.
Хитинозои (Chitinozoa), природа которых остается неразгаданной, напоминали мелкие шипастые колбочки (обычно 0,1–0,2 мм величиной), образовывавшие вытянутые или спирально уложенные цепочки. Колбочки хитинозой, несмотря на название, хитина не содержат. В них выявлены лишь ароматические и алифатические углеводороды и азотсодержащие молекулы, характерные для растительных клеточных оболочек. Так могли выглядеть цисты планктонных водорослей. Хитинозои не были единственными представителями продуцентов, перемещавшимися с морскими течениями. Иначе бы планктонным консументам нечего было потреблять.
