А начинался и заканчивался интервал, о котором пойдет речь в этой главе, двумя крупными катастрофами — позднеордовикским и пермско-триасовым массовыми вымираниями, двумя из шести подобных событий за всю историю Земли.
Глава 25. Неожиданный конец ордовикской истории
Поскольку морской водорослевый планктон (акритархи и хитинозои) и цианобактериальные маты в ордовикском периоде были не только очень разнообразны, но и обильны, массовые скопления отмерших остатков этих организмов формировали горючие сланцы, например кукерситы (названы по мызе Кукрузе на севере Эстонии). Примечательно, что практически все органические остатки в кукерситах представляет один тот же вид матообразующих цианобактерий — глеокапсоморфа (Gleocapsomorpha prisca). Время формирования наиболее обширных залежей горючих сланцев — хирнантский век (445,2–443,4 млн лет назад) — совпадает с наступлением очень короткого и неожиданного похолодания, приведшего к намерзанию обширного ледового щита вблизи Южного полюса, где в то время находилась североафриканская часть Гондваны. Теплолюбивые донные организмы — обызвествленные губки и кораллы, крупные брахиоподы, двустворки и трилобиты, иглокожие, а также населявшие водную толщу конодонтофориды и граптолиты — выжили только в тропическом поясе, в мелководных морях Лаврентии, Сибири, Балтии и Южного Китая. В целом разнообразие животного мира резко сократилось — на 80–85 % в пересчете на виды, а трилобиты и граптолиты с тех пор перестали быть обычными обитателями морей. Даже в низких широтах на время поселились холодоустойчивые животные — мелкие брахиоподы и кораллы. Похолодание выявлено по изотопной подписи кислорода (δ18О), прекрасно сохранившейся в фосфатных конодонтах и отклонившейся на +3‰ (так как значительная доля легкого изотопа оказалась «заморожена»), и по следам оледенения — тиллитам и другим ледниковым отложениям Гондваны. Моделирование климатических изменений с учетом положения континентов и системы морских течений предполагает снижение уровня СО2 с 3,2 до 1,6 % и падение температуры поверхностных морских вод в тропиках с +40 до +17 °C (сегодня +28 °C). Впрочем, уровень углекислого газа все равно в 40 раз превышал современный (0,04 %).
Наиболее вероятной причиной позднеордовикского похолодания представляется именно накопление горючих сланцев, поскольку захоронение больших объемов неокисленного органического вещества ведет к повышению содержания в атмосфере кислорода и понижению — углекислого газа, т. е. к переходу атмосферы из парникового режима в ледниковый. На высокие темпы захоронения органического вещества указывает и изотопная подпись углерода: впервые за весь ордовикский период эта кривая резко подскакивает — и сразу до +8‰. Можно предполагать, что образование огромной биомассы, со временем превратившейся в мортмассу, было вызвано усилением притока биогенных веществ. В таких условиях и сейчас нередко происходит массовое размножение цианобактерий и планктонных водорослей, названное «цветением» воды. Конечно, ныне «цветение», будь то, например, Волжский каскад водохранилищ или Адриатическое море, происходит из-за загрязнений, вызванных нерадивой деятельностью человека на суше, такой как сведение лесов или перевыпас скота, ведущей к эрозии почв, а также чрезмерного увлечения фосфатными и нитратными удобрениями.
В ордовикском периоде суша подверглась преобразованиям, связанным с появлением первых наземных растительных сообществ. Растительные макроостатки в нижнепалеозойских отложениях еще редки, но уже в верхнекембрийских слоях (490 млн лет назад) начинают встречаться сначала криптоспоры с многослойной утолщенной оболочкой, затем, в ордовикских, — споры с трехлучевой щелью разверзания, иногда собранные по четыре и заключенные в общую оболочку (тетрады), и целые спорангии. Подобные органы размножения были необходимы только растениям, освоившим сушу, поскольку споры и спорангии предназначены именно для сохранения зародыша от обезвоживания и известны, например, у примитивных наземных растений — современных печеночников и раннедевонских мохообразных. На принадлежность таких ископаемых остатков наземным растениям указывает также состав оболочки, а именно наличие в ней спорополленина — белка, предохраняющего от высыхания и ультрафиолетового излучения коротковолнового и среднего диапазона.
В хирнантских отложениях количество этих ископаемых остатков особенно возрастает. Зависимые от фосфора, калия, кальция, магния и железа, наземные растения добывали эти биогенные элементы из минералов, накапливали их, а поскольку вся растительная жизнь той поры была сосредоточена в сырых низинах вокруг водоемов, фосфаты и другие соединения скоро оказывались в водной среде, причем в небывалых доселе объемах. Больше стало поступать в океан и кремнезема, поскольку биогенные элементы в основном извлекались из силикатных минералов. Как результат, в морской среде ускорился рост разнообразия радиолярий полицистин, возросло и обилие этих планктонных одноклеточных с кремневой раковинкой, что привело к образованию обширных радиоляритов.
Первые наземные растительные сообщества, вероятно, были представлены только лишайниками, печеночниками и мхами (рис. 24.1, 25.1).
В 1885 г. российский физиолог растений Климент Аркадьевич Тимирязев образно сравнил лишайник со «сфинксом, представляющим полное слияние совершенно разнородных и самостоятельных организмов, относящихся к двум различным классам». У лишайников есть «органы» двух типов: похожие на шарики фикобионты представляют собой зеленую водоросль или цианобактерию, они способны существовать самостоятельно и размножаются спорами, а трубчатые сплетения — это гифы микобионта (обычно — сумчатого гриба, реже — базидиомицета). Тесное сожительство образуется очень быстро: достаточно поместить вместе пекарские дрожжи (сумчатый гриб) и хламидомонаду (одноклеточная зеленая водоросль), и в течение десяти дней они объединятся, поскольку дрожжи поглощают глюкозу и аммоний (NH3) — продукты жизнедеятельности водоросли — и при этом выделяют углекислый газ, необходимый той для фотосинтеза. Вероятно, симбиоз и позволил водорослям и грибам совместными усилиями выбраться на сушу. И пока там не появились относительно крупные растительноядные животные — насекомые и многоножки, в силурийском и до середины девонского периода (более 50 млн лет назад) эта форма существования занимала на суше видное место — до 1 м в поперечнике и до 8,8 м высотой с несколькими метровыми ветвями на макушке (рис. 25.2). Гиганты, росшие в хорошо увлажняемых низинах, были открыты еще в 1859 г. и получили название «прототакситес» (Prototaxites), поскольку их фрагменты приняли за окаменевшие стволы деревьев, подобных болотным кипарисам или секвойям (семейство таксодиевые). За прошедшие полтора столетия палеонтологи сравнивали прототакситес и с водорослями, и с грибами, и с печеночниками, пока недавно не обнаружили, что это ископаемое состоит из ветвящихся нитевидных трубчатых клеток, напоминающих грибные гифы, и микроскопических (менее 10 мкм в диаметре) шариков, подобных коккоидным водорослям, а также имеет слой особых удлиненных клеток со спорами, как у сумчатых грибов. Соотношение изотопов углерода в тканях прототакситеса на 10‰ тяжелее, чем у современных ему растений, что свидетельствует об осмотрофном питании: гигант высасывал бактериальные маты. Интересно, что на срезах «ствола» древовидного лишайника или гриба наблюдаются своего рода годовые кольца — чередование слоев, сложенных преимущественно фико- или микобионтом.
