В течение последующих 50 млн лет своего существования наземные растения за счет всех усовершенствований увеличились в обхвате в 30 с лишним раз (до 3 м и более) и вытянулись по меньшей мере в 8 раз (до 8 м, возможно, и до 30 м). Так и возникли деревья. Растения древовидного облика — с глубокой корневой системой и широкими листьями — стали распространяться около 380 млн лет назад (рис. 26.1а — в). Настоящие листья, или макрофиллы, получились из пластинок, разросшихся между частыми ответвлениями побега. На дальнейшем увеличении площади листа сказалось снижение уровня углекислого газа: чтобы захватить достаточный объем ставших дефицитными молекул, понадобилось не только повысить плотность устьиц, но и расширить листовую пластину, чтобы их уместилось побольше.
Начиная со второго, пражского, века девонского периода (411–408 млн лет назад) растительный покров стремительно распространялся на все большее пространство: место низкорослых околоводных низинных «лугов» из голых риниофитов, зостерофиллофитов и тримерофитов сначала заняли травянистые и кустистые плауны и первые папоротники. Они все еще придерживались обводненных низин, но настоящие леса из древовидных плаунов, папоротников и некоторых других деревьев начали осваивать сухие возвышенности. (Все эти растения вели начало от тримерофитов, кроме плаунов, скорее всего произошедших от зостерофиллофитов.) Если в раннедевонскую эпоху растительность покрывала не более десятой части суши, то к концу периода уже занимала свыше двух третей ее площади. Распространение растительного покрова придало суше более темный цвет, что понизило альбедо планеты и смягчило климат в наступающую каменноугольную ледниковую эру.
В лесах, сложившихся к концу девонского периода (около 360 млн лет назад), существенную роль стали играть несколько новых групп, в первую очередь прогимноспермы (Progymnospermophyta), такие как археоптерис (Archaeopteris). Из-за сходства в строении перистых листьев — вай, расположенных правильной восходящей спиралью, — и спорангиев, сидевших на листовой пластине, подобные ископаемые растения долгое время считались папоротниками. Однако строение ствола с вторичной древесиной (дополнительные упрочняющие наслоения ксилемы) и усиленной проводящей тканью, состоявшей из мелких, но прочных трахеид, сближает их с голосеменными (Gymnospermaе), предками которых они могли быть. Плотная вторичная древесина позволяла наращивать ствол до 1,5 м в поперечнике и 25 м и более высотой, а пористые трахеиды помогали с максимальной пользой использовать капиллярные явления и поднимать воду на эту высоту; большая плотность этих клеток давала возможность прогимноспермам выживать в маловодных условиях, даже на солончаках. Еще они отличались от споровых современников развитой корневой системой — постоянно обновлявшейся, с обильной сетью тонких корневых волосков, способных проникнуть в любую пору, и уходившей на метровую глубину.
Надо отметить, что эффективную водопроводящую систему можно было организовать двумя основными способами. Во-первых, построить ее из относительно коротких, но обильных трахеид с многочисленными порами и сильно укрепленными (лигнифицированными) стенками. Такое сочетание высокой механической прочности и проводимости (благодаря многократному дублированию «каналов») позволяло выживать в маловодных условиях с сильными перепадами температур. Ксилема подобного типа появилась у прогимноспермов, что и позволило им распространиться на прежде неблагоприятные для растений территории, а также у кордаитов, глоссоптериевых (о них немного ниже) и хвойных (рис. 26.2). Поэтому хвойные по-прежнему прекрасно себя чувствуют в условиях «вечной мерзлоты», высокогорий и сухих средиземноморских ландшафтов.
Другой вариант ксилемы — большие проводящие клетки — обеспечивал более быстрый рост, но при условии постоянного бесперебойного подвода жидкости, что возможно только в безморозном климате, иначе закупорка трахеид или образование в них разреженностей приводили к гибели ткани. Функцию основной опоры при этом принимала на себя кора. Стволы с подобным строением известны у ряда голосеменных (тригонокарповые, цикадовые), семенных папоротников (таких, как лигиноптериевые — Lyginopteridales), а также в некоторой степени у древовидных плаунов, хвощей и папоротников (рис. 26.3). (Забегая вперед, нужно отметить, что наиболее совершенная проводящая ткань возникла у покрытосеменных: у них появились настоящие сосуды — открытые с обоих концов цилиндрические трубки, а опорную функцию стали выполнять специализированные сильно лигнифицированные непроводящие клетки; современная береза высотой 15 м, например, благодаря такому строению ствола «поднимает» по два десятка 10-литровых ведер воды на уровень шестого этажа ежедневно.)
Подробное освещение истории и разнообразия наземных растений потребовалось потому, что все приспособления (устьица, корни, сосудистые клетки, древесина, семя), которыми они обзавелись, чтобы выжить, позволили им стать новой геологической силой, способной преобразовывать планету не в меньшей степени, чем вулканические, а быть может, и тектонические процессы.
Глава 27. Конец первозданной пустыни
Когда хотят подчеркнуть, что в каком-то месте воды нет, его называют пустыней, а чтобы усилить жуткое впечатление — пустыней безводной. Впрочем, зоологи могут возразить, что в любой пустыне можно обнаружить немало разных животных. Так, в Сахаре насчитывается 70 видов млекопитающих, 60 — гнездящихся птиц, 100 — пресмыкающихся, 10 — земноводных, 80 — муравьев и 300 — жуков-чернотелок. Причем многие из этих видов, за исключением птиц, только там и живут. Все это так, но современные пустыни появились в истории Земли совсем недавно (например, самая сухая из них, Намиб, — 16 млн лет назад). В них сохранились водные источники и подземные воды, которые и позволяют организмам выжить. Не стоит думать, что полноводные реки и «бездонные» озера существовали всегда, а облака приносили в любую часть континентов живительную влагу. Любые природные явления отнюдь не вечны — пока сушу не освоили высшие растения, она была совершенно иной, чем ныне.
После того как примерно 4 млрд лет назад посреди океана возникли первые островки (и, наверное, последующие 3,5 млрд лет), суша была настоящей пустыней. Можно, конечно, не сомневаться, что во впадинах время от времени возникали озера, что таяние снегов и ледников порождало бурные потоки, устремлявшиеся к морям и океанам, и что по берегам этих потоков и озер кто-то жил. В редких случаях исследователям архейских и протерозойских континентальных отложений удается распознать минералы, которые могли бы образоваться в результате деятельности каких-то наземных бактериальных или грибных сообществ. Пресноводные отложения того времени тоже встречаются, скажем, шотландский Торридон возрастом 1 млрд лет, но все это лишь следы временных водоемов да скопления когда-то пропитанных влагой песков: озера и реки в отсутствие сосудистой растительности, поддерживавшей постоянную влажность и закреплявшей береговую кромку, были недолговременными, эфемерными.
