Под сенью лесов насытились влагой почвы, накопились грунтовые воды и настоялись непересыхающие столетиями и тысячелетиями озера и старицы, в которых начали заводиться пресноводные животные — щитни, ветвистоусые раки, эутикарциноиды (Euthycarcinoida), насекомые, а также улитки и двустворки, рыбы, среди которых выделялись древние акулы, и земноводные. (У эутикарциноидов, обитавших в пересыхающих водоемах 490–240 млн лет назад, членистый панцирь до 10 см длиной подразделялся на головной отдел с усиками-антеннами и челюстями-мандибулами, туловище с 12–14 парами простых членистых конечностей и длинный хвост.) Поскольку донные осадки в таких водоемах, а также меандрирующих реках долгое время накапливаются в водной среде, их начинают ворошить свои, пресноводные, биотурбаторы (прежде всего, членистоногие и их личинки), следы деятельности которых становятся заметны в верхнесилурийских отложениях. Особенно быстро стали развиваться пресноводные сообщества 320–310 млн лет назад — под сенью каменноугольного леса.
Глава 28. Зачем рыбам суша?
Благодаря тому что в раннедевонскую эпоху (411–407 млн лет назад) шотландское местонахождение Райни располагалось в вулканической долине Лавруссии, похожей на современные долины гейзеров в заповеднике «Вулканы Камчатки» или в Йеллоустонском национальном парке США, остатки всех живших и умиравших там организмов нередко окремневали под воздействием теплых минеральных растворов. Теперь кремнистые сланцы можно разрезать на тонкие прозрачные пластинки и изучать древних существ Райни под микроскопом, как в стеклянных препаратах (аморфный кремнезем — это, по сути, и есть стекло). Именно в Райни обнаружены древнейшие на сегодняшний день и прекрасно сохранившиеся остатки ветвистоусых раков, коллембол (ногохвосток), первичнобескрылых насекомых, сенокосцев, клещей, многих групп растений и грибов, а также гораздо более разнообразные, чем в силурийских слоях, шкурки двупарноногих и губоногих многоножек. Вместе с ними обитали вымершие палеозойские наземные хелицеровые — тригонотарбиды (Trigonotarbida), немного напоминавшие пауков, но с жестким уплощенным панцирем, длинными, как ходные конечности, педипальпами и без паутинных желез. Кроме раков, все эти членистоногие жили в воздушной среде: у них были развиты либо легочные мешки (тригонотарбиды), либо трахеи (сенокосцы, многоножки; у последних сами трахеи не обнаружены, но в сегментах панциря есть парные отверстия — дыхальца, указывающие на воздушное дыхание). Вероятно, членистоногие выбирались на сушу не менее трех раз, не считая бокоплавов (песчаные «блохи»), равноногих (мокрицы) и некоторых десятиногих раков: многоножки, паукообразные и насекомые совершили этот подвиг независимо друг от друга. Кто-то из этих существ оставил в Райни обильные копролиты, в которых различимы споры и кусочки спорангиев — видимо, наиболее доступной растительной пищи.
Не все из раннедевонских грибовидных существ вели самостоятельный образ жизни. К настоящим грибам относились сумчатые (Ascomycota), хорошо распознаваемые по продолговатым сумкам (аскам) — клеткам, содержащим строго определенное число спор, обычно восемь, а также одноклеточные хитридиевые, которые паразитировали на растениях, мукоровые и бластокладиевые (Blastocladiomycota). Последние отличались тонкими ветвистыми гифами, несущими двойные, мужские и женские, спорангии. Мукоровые и бластокладиевые разлагали отмершие ткани. (И те и другие образуют беловатый или коричневый пушок на органических субстратах, который часто называют плесенью.) Кроме настоящих грибов существовали нематофиты (от греч. νημα — нить и φυτόν — растение), прозванные так потому, что их тела состояли из полых, тесно переплетенных нитей, похожих на гифы, и более крупных трубок с поперечными перегородками, но, в отличие от грибов, в телах нематофитов были особые углубления, где, как у растений, располагались тетрады спор. Все нематофиты, так же как и древовидный лишайник прототакситес, исчезли уже к концу раннедевонской эпохи — видимо, стали слишком легкой добычей для ногохвосток, первых насекомых, двупарноногих многоножек и тригонотарбид. Копролиты, набитые грибными спорами и гифами, достаточно обычны для континентальных отложений того времени.
В большинстве своем грибы тесно сожительствовали с сосудистыми растениями и сохранились, например, среди трахеид риниофитов и в ризоидах зостерофиллофитов. Ризоиды были плотно опутаны гифами, и отдельные трубочки прорастали в клетки растений. Среди таких симбиотических грибов выделяются гломеровые (Glomeromycota), которые развивались в покровных и корневых тканях растений в виде микроскопических ветвящихся кустиков — арбускул (лат. arbuscula — деревце, куст). Их гифы через клетки покровного слоя растения проникали в межклеточное пространство, где прорастали арбускулы, несущие спорангии. Целиком грибное поселение образовывало в растительных тканях отчетливую концентрическую грибную зону — арбускулярную микоризу.
Так, практически с самого появления наземных растений зародилась микориза, или грибокорень (от греч. μύκης — гриб и ρίζα — корень): неразрывное сплетение грибницы — основного тела гриба — и корней, где гифы оплетают клетки растений и проникают в них. В современном мире микориза хорошо знакома грибникам благодаря тому, что грибница многих шляпочных грибов сосуществует с корнями деревьев; отсюда и названия — подберезовик, подосиновик. В целом же у 90 % видов растений корни взаимодействуют с микоризальными грибами, и на 1 кг почвы приходится 600 000 м грибных гиф. Именно гриб обеспечивает «хозяина» (растение) водой, перебрасывая ее потоки из увлажненных участков в сухие, и основными питательными микроэлементами. Самостоятельно клетки растения получить доступ к этим элементам не могут: ионы крепко заперты в кристаллической решетке минеральных частиц.
До недавнего времени считалось, что минеральные кристаллы растворяются в основном органическими кислотами, накапливающимися в почве за счет разложения опавших листьев и другой отмершей органики. Оказалось же, что гриб разрушает кристаллы и механически. Например, гифы грибницы свинушки тонкой, которая сожительствует с сосной обыкновенной, расслаивают кристаллы слюды, нагнетая за счет особых белков давление до 1×10–3 Па (на один или два порядка выше, чем любой другой микроорганизм) и даже до 8×10–3 Па на специализированных участках гифов — аппрессориях. Одновременно гриб выводит из минерала ряд элементов, включая калий (ускоряя тем самым разрушение слюды), которые достаются «хозяину». Так растения, особенно в период раннего развития, получают до 80 % необходимого им фосфора, четверть азота, почти весь калий, а грибы — необходимое им органическое вещество, создаваемое растениями при фотосинтезе (20–30 % углерода), а также защиту от солнечного излучения. Эксперименты с воссозданием состава среднепалеозойской атмосферы (содержавшей 0,15 % СО2 против современных 0,04 %) показали, что симбиоз мхов и гломеровых грибов в тех условиях позволял им извлекать из субстрата примерно в три раза больше атомов фосфора на каждую усвоенную примитивным растением молекулу СО2.
