Наверное, первые наземные растения могли добывать питательные вещества только с помощью симбиотических грибов. (Способны ли какие-либо растения вообще выживать без грибов, вопрос спорный.) Так что, по сути, грибы создали и леса, и почву под ними. Ведь почва в конечном счете образуется благодаря разрушению — выветриванию горных пород, а с грибами этот процесс идет куда как быстрее (от 4 до 10 раз), чем без них. Вероятно, именно грибы начали формирование почвенного покрова задолго до появления растений — в протерозойском эоне. Прямых подтверждений, геохимических или палеонтологических, этому пока нет, но в Исландии, ландшафт которой несколько напоминает протерозойский, выветривание базальтов при участии грибов происходит быстрее, чем под действием физических процессов, обусловленных сильными температурными перепадами.
С самого начала девонского периода и даже раньше растения, связанные с ними грибы (судя по находкам силурийских спор гломеровых) и микроорганизмы осваивали огромные площади, где многократно усилили биохимическое выветривание горных пород, темпы и масштабы почвообразования. На первый (и неискушенный) взгляд представляется, что почвообразование должно сдерживать выветривание горных пород. Что касается физического разрушения, то это почти верно, но в выветривании как явлении, преобразующем одни минералы в другие с высвобождением разных элементов, более важную роль играет химическая, точнее биохимическая, составляющая этого процесса.
Микориза выделяла сильные органические кислоты, а эвапотранспирация способствовала постоянной рециркуляции воды и тем самым удержанию в почве влаги. Благодаря этим явлениям время и темпы взаимодействия горных пород с растворами возросли, а углекислый газ переводился из атмосферы в литосферу, где связывался в новообразованных минералах. Наиболее важные химические реакции, относящиеся к биохимическому выветриванию, выглядят в упрощенном виде так:
(Ca,Mg)SiO3 + CO2 ↔ (Ca,Mg)CO3 + SiO2 (1);
CO2 + H2O ↔ CH2O + O2 (2).
Первая из них (выветривание силикатных минералов на суше) контролирует уровень CO2 в атмосфере, вторая (фотосинтез) — O2, причем под воздействием микоризы протекание обеих реакций сдвигается вправо: уровень углекислого газа падает, кислорода — растет. Одновременно повышается кислотность среды (почвенных растворов) и происходит обогащение почв кремнеземом.
Кроме того, при гниении обильного листового опада (кроме самой верхушки, большие листья древовидных папоротников, хвощей, плаунов и других деревьев осыпались по мере роста), корней и побегов также выделялись обильные органические кислоты, такие как гумусовые, и формировались устойчивые органико-минеральные комплексы, еще больше сдвигавшие равновесие первой из вышеназванных реакций вправо. (По сравнению со мхами и печеночниками сосудистые растения производят в 6 раз больше органических кислот — 6 кг/м2 в год против 1 кг/м2 — и в 60 раз больше, чем водорослево-лишайниковые сообщества.) Кислотность среды повышалась, разрушение минералов ускорялось. Одновременно микориза изымала из минералов определенные катионы, из-за чего одни минералы магматического и метаморфического ряда превращались в другие, характерные для зоны активного массообмена. Например, слюда (биотит) при потере К+ преобразуется в вермикулит, кристаллическая решетка которого способна раздвигаться — разбухать, насыщаясь водой. Поэтому вермикулит быстрее разрушается и в конечном счете превращается в зависимости от условий либо в каолинит (в сухом климате), либо в монтмориллонит (во влажном). Подобное преобразование минералов называется биогенной фабрикой глин. Изменение характера выветривания в конце девонского и в каменноугольном периоде хорошо заметно по смене состава морских глинистых отложений в сходных морских обстановках: усилилась доля разбухающих глинистых минералов (смектитов) и каолинитов по сравнению с иллитами и хлоритами (рис. 26.1д). Поскольку ионы Si не изымались, во влажном тропическом и увлажненном умеренном климате начали развиваться бокситы и латериты. Так возросло и разнообразие почв.
В целом же скорость биохимического выветривания могла в позднедевонскую эпоху возрасти на семь порядков. Проникновение древовидных растений — плаунов, папоротников и прогимноспермов на возвышенности особенно повысило темпы выветривания. Минеральные растворы, обогащенные за счет жизнедеятельности растений биогенными веществами, уходили в реки и далее — в моря. (Сейчас, например, 85 % поступающего в Мировой океан азота, необходимого для питания растительных микроорганизмов, которые находятся в основании пищевой пирамиды океана, приходится на реки и связано с деятельностью растений.) В тропическом поясе мобилизация Fe3+-ионов с суши при одновременном ослаблении выноса крупнозернистых частиц привела к образованию морских железных руд нового типа — железных оолитов. Оолиты представляют собой мелкие, субмиллиметровые, шарики, состоящие из окислов, карбонатов или глинистых минералов железа. Окислы придают этим оолитовым рудам яркие киноварные или изумрудные оттенки.
Около 370 млн лет назад расплодились одноклеточные водоросли, «вскормленные» биогенными элементами, поступавшими с суши. А поскольку век одноклеточных скоротечен и поколения сменяются стремительно, для разложения все возраставшей массы отмершей органики бактериям понадобилась значительная доля растворенного кислорода, что вызвало обширные заморы. В итоге произошло одно из крупнейших за всю историю Земли, наряду с раннекембрийским и позднеордовикским, массовое вымирание морских организмов — позднедевонское или франско-фаменское, которое унесло жизнь примерно 70–80 % видов. (Франский и фаменский — два последних геологических века девонского периода.)
Многим морским обитателям, лишенным возможности сменить местообитание, не повезло. Возросший приток биогенных веществ позволил планктонным и бентосным водорослям развиваться быстрее, чем обызвествленным губкам (хететиды, строматопороидеи), четырехлучевым кораллам и табулятам (рис. 26.1ж). В планктоне особенно размножились празинофитовые водоросли, а на место рифовых губок и кораллов вернулись водорослеподобные ренальциды, исчезнувшие было в кембрийском периоде. И подобно тому, как эутрофикация (от греч. εϋ — совершенно и τροφή — пища, т. е. буквально «пересыщение») современных морей (в основном из-за сельскохозяйственной деятельности человека) приводит к гибели коралловых рифов, облепленных зелеными и бурыми водорослями и цианобактериальными пленками, на франско-фаменском рубеже рухнула зародившаяся в ордовикском периоде палеозойская рифовая экосистема. Вместе с ней заметно упало число и сократилось разнообразие известковых фораминифер, брахиопод, иглокожих, трилобитов, даже плавающих придонных наутилоидов и аммонитов — наружнораковинных головоногих моллюсков, обычно с плоскоспиральной раковиной, по строению тела напоминавших осьминогов. Скажем, среди трилобитов уцелели те, которые почти ослепли — либо лишились органов зрения, либо остались с маленькими, в несколько фасеток, глазками, ведь водная толща утратила прозрачность. А зачем в темноте столь дорогостоящий прибор, как глаза? Франско-фаменский эпизод отразился в морских отложениях несколькими прослоями безжизненных, но обогащенных органическим веществом черных сланцев со смещенной в сторону «утяжеления» (до +4‰) изотопной подписью углерода. (Необходимо напомнить, что, поскольку легкий изотоп забирается фотосинтезирующими организмами, океан и выпадающие морские осадки обогащаются тяжелым изотопом.)
