Однако без худа, как известно, не бывает добра: низкий уровень кислорода в водной среде вынудил челюстноротых позвоночных искать его в атмосфере, хотя и там его было не более 13 %, и полагаться на воздушное дыхание. Пусть даже на суше вес возрастает в 1000 раз, главное — выжить! (Связать важнейший этап в эволюции позвоночных с падением уровня кислорода догадался в 1964 г. советский зоолог Иван Иванович Шмальгаузен; теперь же эта идея находит подтверждение в геологической, изотопной и палеонтологической летописи.)
Способность дышать атмосферным воздухом спасает современных двоякодышащих рыб, когда они остаются в перегретых, стоячих и лишенных кислорода из-за разлагающейся органической массы водоемах. Выручала такая способность и их позднедевонских предков: у этих животных появились расширенные шейные ребра, удлиненный парасфеноид (массивная кость, расположенная под основанием мозговой коробки) и бугорок между зубными пластинами — опора для мясистого языка, выполнявшего функцию запорного клапана, а значит, увеличился объем ротоглоточной полости, куда нагнетался воздух, а грудная клетка приобрела бочковидный облик. Все эти признаки отличают их от предшественников и указывают на появление «двойного» дыхания: они могли дышать жабрами, но в случае необходимости заглатывали воздух с помощью ротового насоса и наполняли им легкие. Даже в полностью пересохших бочагах эти существа выживают, впадая в длительную многомесячную и порой в многолетнюю спячку. И этот навык они тоже приобрели в конце девонского периода, судя по ископаемым норам, представлявшим собой вертикальные туннели (до 0,4 м глубиной и около 0,15 м в диаметре) с расширением в конце и прочной многослойной стенкой, образовавшейся при затвердении слизи. Точно такие же норы двоякодышащие строят и сейчас.
Близкие родственники двоякодышащих — кистеперые рыбы — пошли другим путем, причем действительно пошли: в поисках спасения они превратились в наземных четвероногих. Правда, чтобы сделаться таковыми, эти рыбы существенно преобразились еще в водной среде, что позволило им легко приспособиться к жизни в совершенно иных условиях: у предков четвероногих — средне-позднедевонских кистеперых рыб (Osteolepiformes и особенно Elpistostegalia) — передняя и задняя части черепа, прежде относительно подвижные, слились в единое целое, а покровные черепные кости — с мозговой коробкой; окно слуховой капсулы увеличилось; глазницы из бокового положения сместились вверх и стали втрое больше в размерах (в среднем с 1,3 см до 3,6 см, что позволило в миллион раз расширить обзор, причем именно в воздушной среде); жаберный скелет утратил свое значение, и гиомандибула (кость, связанная с аппаратом жаберного дыхания) отчасти стала первой слуховой косточкой — стременем; ребра усилились; плечевой пояс отделился от черепа и обрел подвижность; тазовый пояс сочленился с позвоночником; вместо грудных и брюшных плавников появились, соответственно, передние и задние лапы с пальцами (рис. 28.1).
Конечно, древние, позднедевонские, четвероногие пока еще отличались даже от настоящих земноводных: например, пальцев у них было и по шесть, и по семь, и по восемь, ведь сформировались конечности из многолучевых плавников. Вероятно, между пальцами были натянуты перепонки, а хвост нес плавник: эти существа все еще больше плавали, чем ходили, но дышать могли как жабрами в воде, так и воздухом с помощью легких. На развитие легочного дыхания указывает наличие внутренних ноздрей-хоан, а также косвенно — широких парных ушных вырезок в задней части черепа. (Последние не только играли роль наружных органов слуха в воздушной среде, но и вмещали брызгальца, выполнявшие функцию дополнительных воздухозаборных отверстий.) Усиление плечевого пояса и конечностей тоже было связано с воздушным дыханием: главная задача этих новообразований состояла не столько в перемещении тела, сколько в удержании передней части туловища с легкими на весу, чтобы сделать вдох: в этом случае брюшную полость ничего не сдавливало. Наверное, для вывода излишков азотистых соединений эти животные уже были способны выделять мочевую кислоту вместо аммиака, что помогало экономить воду. По сути, из воды на сушу выходили уже не рыбы, а готовые «лягушки».
Глава 29. Карбонарии
С расселением сосудистых растений многие явления на суше, прежде управляемые физическими факторами, перешли под влияние живых существ. Если объекты неживой природы (например, кристаллические минералы) пытаются сократить свою поверхность, то организмы стремятся ее расширить. Примеры такого расширения просто поразительны: ныне поверхность листьев европейских деревьев и кустарников в четыре раза больше площади самой Европы, а поверхность корней в 20–400 раз (по разным оценкам) превышает поверхность листьев и в 80–400 раз — площадь всей европейской суши. Можно только представить, что должно было произойти с почти застывшими в своей неизменности горными породами и воздушными слоями, когда площадь их соприкосновения с химически активными веществами увеличилась в сотни раз. Случилось это именно по вине наземных растений, и все эти процессы ускорились в каменноугольном периоде, когда леса покрыли значительную часть планеты.
Деревья в тех лесах были совершенно непохожи на нынешние. Так, многие современные хвощи и плауны непросто разглядеть даже среди травы, но тогда среди подобных растений можно было заблудиться. Их обильные остатки — уголь — дали название каменноугольному периоду — карбон (лат. carbo). От этого же корня происходит слово «карбонарии» — «угольщики», как называли себя члены тайного общества в Италии. Подобно тому как итальянские карбонарии деятельно участвовали в революциях первой половины XIX в., растения совершали подлинные революции на Земле в течение всего фанерозойского эона. А сам лес из гигантских плаунов, хвощей и папоротников, лучшая пора которого пришлась на башкирский и московский века (323–307 млн лет назад), принято называть «угольным».
У типичного древовидного плауна был прямой ствол до 50 м высотой и до 2 м в поперечнике. Даже спороносные «шишки» — стробилы — вырастали до полуметра. В верхней части ствол многократно раздваивался, образуя крону. На молодых ветвях спиральными рядами выгибались продолговатые серповидные листья. Несмотря на крупные размеры, они оставались микрофиллами — с одной осевой жилкой и двумя продольными воздушными пазухами. С нижней, старой части ствола листья опадали, оставляя ромбические рубцы. Ископаемые куски коры, покрытые чешуйчатым орнаментом, получили название Lepidodendron (от греч. λεπίς — чешуя и δένδρον — дерево), и древовидные плауны стали лепидодендронами. Кора была очень толстой, и на сердцевинную древесину оставалась всего четвертая часть поперечника ствола. Собственно, и опирались эти гиганты на крепкую кору, а не на древесину. Поэтому лепидодендроны обычно сохранялись в виде слепков коры: после того как сгнивала непрочная осевая часть, осадок насыпался внутрь ствола и затвердевал.
Древовидные хвощи — каламиты (Calamitales; от лат. calamus — стебель) — тоже вымахивали под 30 м при толщине менее метра. Для устойчивости эти деревья соединялись под поверхностью земли корневищами. Даже в случае наводнений, будучи затопленными по самую макушку, и оползней, когда большая часть каламита оказывалась погребена осадком, эти живучие растения продолжали развиваться. В остальном каламиты напоминали сильно увеличенные копии современных хвощей — такие же розетки листьев и продольный ребристый рисунок на поверхности ствола.
