Конечно, гигантские размеры плауны и хвощи, а также папоротники могли себе позволить только там, где круглый год «лето» (в тропической зоне). Древовидные папоротники и ныне в основном живут в теплых и сырых местах. Такие папоротники немного похожи на пальмы, но листья-вайи у них сложноперистые, как у травянистых родственников (это уже мегафилл — разросшаяся листовая пластина со сложным жилкованием), а ствол очень рыхлый, буквально пальцем можно проткнуть (рис. 26.2б). У древних папоротников нижняя часть ствола отмирала еще при жизни и зеленеть оставалась лишь самая верхушка.
Наряду со споровыми деревьями в каменноугольном периоде существовали и другие: уже известные прогимноспермы и совсем новые — семенные папоротники и первые голосеменные, появившиеся в позднедевонскую и раннекаменноугольную эпохи. У прогимноспермов на специализированных вайях по-прежнему сидели спорангии, пусть и содержавшие микро- и мегаспоры, заключенные в плотные сложноустроенные оболочки, — прообраз пыльцы и семени соответственно. Внешне похожие на них семенные папоротники (например, лигиноптериевые) приобрели настоящие семязачатки, спрятанные в особых дольчатых вместилищах — купулах (в каждой из четырех долей купулы — по одному семени) и защищенные практически от любых невзгод, особенно от преждевременного высыхания. (Некоторые семена не теряют всхожести тысячелетиями.)
Плаунам, хвощам и папоротникам, или, как их именовали раньше, тайнобрачным, для размножения необходима очень влажная среда, где гаметофит, проросший из споры, производит сперму, скользящую во влаге к архегониям (женским органам размножения) того же или иного гаметофита. Семенные растения от этой зависимости избавились: мужской гаметофит сократился до размера пыльцы, а женский оказался внутри семени, и оба они превратились в органы размножения огромного по сравнению с ними спорофита. Так, в виде спорофита, никогда не расстававшегося с собственными гаметофитами, растения и обосновались в сухих областях. Местность подальше от болот как раз предпочитали первые, небольшие хвойные деревья (семейство вальхиевые, Walchiaceae) с игольчатыми листочками.
Растения каменноугольного и пермского периодов не только сильно повлияли на климат, но и сами начали осваиваться в различных по погодным условиям поясах. Так, с появлением климатических барьеров впервые сложились растительные царства, каждое из которых вело свою «политику». «Поданными» тропического, Еврамерийского царства, занявшего Лавруссию, были преимущественно древовидные плауны, хвощи и папоротники, а также некоторые семенные папоротники, такие как лигиноптериевые, и голосеменные с небольшим количеством древесины — тригонокарповые и цикадовые. Тригонокарповые (Trigonocarpales; название происходит от рода Trigonocarpus) и цикадовые (Cycadales; от Cycas — саговник и греч. είδος — вид, наружность; буквально — саговникоподобные), возможно, унаследовали толстые неветвящиеся клубневидные или колоннообразные стволы, покрытые плотным слоем из черешков от уже опавших листьев, и сами перистые листья, раскинувшиеся на несколько метров, от семенных папоротников, но у саговников семена были собраны в компактные и очень большие шишки. Саговники практически в неизменном виде дожили в субтропиках и тропиках до наших дней, хотя в современной флоре не слишком приметны (всего 12 родов) (рис. 26.3а).
«Угольный» лес покрывал обширные сырые и жаркие низменности и образовал почти весь каменный уголь того времени. В какой-то степени его можно сравнить с современным дождевым тропическим лесом, но последний состоит из тысяч видов растений, сильно зависимых от индивидуальных животных-опылителей, разносчиков семян и т. д. А в огромном «угольном» лесу насчитывалось не более десятка видов, и вся жизнь протекала не в кронах деревьев, а среди обильного листового опада. Важно, что по экофизиологическим характеристикам (темпы газообмена и проводимость сосудистой ткани) древовидные гиганты были ближе к современным покрытосеменным, чем к своим современным родственникам, не отличающимся высокими объемами фотосинтеза. Например, диаметр трахеид у некоторых семенных папоротников в четыре раза превышал таковой современных голосеменных, а плотность и размер устьиц — в два-три раза. Недостаточная плотность жилок у каменноугольных деревьев компенсировалась меньшей толщиной листовой пластины: так устьица оказывались сближены с жилками. Достаточно высокая скорость газообмена через устьица, значительно увеличившийся размер листьев и возросшее время существования отдельного растения позволяли угольному лесу не только создавать большие объемы биомассы (рис. 26.1а — г), но и существенно влиять на влажность воздуха и формирование поверхностного стока. Пересыхающие лужи под сенью леса превратились в озера и болота — пресноводные и солоноватые, куда и погрузились своими оголенными стволами хвощи и плауны. О масштабах мегаболот свидетельствуют многочисленные пласты угля мощностью от 1,5 до 2 м, каждый из которых покрывает тысячи квадратных километров площади. Закономерное чередование угольных прослоев с песчаниками и глинами указывает на подчиненность развития таких лесов планетарным климатическим циклам: при похолодании на смену «угольному» лесу приходили семенные папоротники, кордаиты и вальхиевые, уровень океана в это время падал, и реки прорезали глубокие ущелья. А в межледниковья он вновь отвоевывал пространство несмотря на быстрый (несколько метров в столетие) подъем уровня моря.
В северных и южных областях Пангеи преобладала другая растительность. На севере — в засушливом Ангарском царстве — произрастали в основном семенные папоротники и предки хвойных — кордаиты, а в южном, Гондванском царстве, прижатом к границам гигантского ледникового щита, — преимущественно семенные папоротники, но совсем другие. Кордаиты (Cordaitanthales, названные в честь чешского ботаника Августа Корды) были высокими, предположительно до 45 м, деревьями с длинными (до 1 м) лентовидными или игольчатыми листьями и округлыми шишками. Эти гиганты поддерживала и питала обширная корневая система, проникавшая глубоко в субстрат и стелившаяся вдоль его поверхности, чтобы достичь редких источников воды. Интересными особенностями кордаитов и хвойных стала очень мелкая (менее 60 мкм в диаметре) и легкая, благодаря воздушным мешкам, пыльца и уплощенные семена-крылатки, разносимые ветром, что позволило этим растениям стремительно захватывать обширные площади. Существовала в это время и своего рода тундра — сообщество очень разнообразных мхов, мелких плаунов-полушников и семенных папоротников.
В раннепермскую эпоху (299–272 млн лет назад), когда к южному ледниковому щиту добавился северный, покрывший приполярную область океана Панталассы и часть Ангариды, в этой области суши распространились голосеменные, опять же кордаиты, к которым добавились гинкговые и хвойные, а в Гондване — листопадные глоссоптериевые (Glossopteridales). Кроны глоссоптериевых несли крупные, в несколько десятков сантиметров длиной, языковидные листья с сетчатым жилкованием (отсюда и название: греч. γλωσσα — язык). Семена у них были собраны в шишковидные мегаспорофиллы, строение которых сближает эти растения с семенными папоротниками. О сезонном климате Ангариды и Гондваны свидетельствуют годовые кольца в стволах местных деревьев (такие кольца появляются, когда чередуются периоды ускоренного и замедленного роста). Скопления листьев в осенне-зимних прослоях ленточных глин указывают, что в гондванских лесах происходили сезонные листопады. Независимо от погодных невзгод многоярусные леса колыхались по всей суше, хотя в заполярной Антарктиде из всех растений выживали лишь глоссоптериевые да мелкие плауны.
