Примечательно, что в кишечниках и копролитах ранне- и среднекаменноугольных членистоногих встречаются в основном споры; другие растительные органы, видимо, оставались почти нетронутыми, поскольку были бедны белком в отличие от эмбриональных тканей спорангиев. И конечно, практически неповрежденными сохранялись лигнифицированные ткани, которые плохо разлагаются даже в кислой болотной среде. Древовидные плауны и кордаиты отличались очень высоким содержанием лигнина (соотношение объема лигнифицированной коры к древесине в среднем составляло 8 к 1). Какие бы ни были причины этого феномена — плохая усвояемость лигнифицированных тканей или высокое содержание ядов, подобных алкалоидам и дубящим веществам — танинам, к которым насекомые еще не нашли подход, не приспособились, без этой гильдии первичных измельчителей растительные остатки хуже поддавались грибному и бактериальному разложению. Значит, погребение углерода в виде отмерших частей наземных растений не было уравновешено возвращением этого элемента в углеродный цикл благодаря деятельности организмов-деструкторов, подобных агариковым грибам (таким, как трутовик, вешенка, опенок), способным разрушать лигнин и целлюлозу (клетчатку), или жукам-короедам и термитам (насекомым, впрочем, тоже помогают грибы) (рис. 29.1).
Среди самих наземных членистоногих в то время были распространены формы с сосущими и колющими, а не только грызущими ротовыми аппаратами. Лишь в конце каменноугольного и в пермском периоде ситуация изменится, и количество листьев, семян и древесных стволов со следами погрызов, с галлами (вздутиями в листовой пластинке, где обитали личинки) и галереями, а также копролитов, оставленных насекомыми и панцирными клещами, заметно возрастет. Возможно, одной из причин запоздалого появления насекомых, способных в больших масштабах потреблять растительные ткани, на первых порах было отсутствие симбиоза с грибами, которые не только помогают превращать соединения, подобные лигнину, в удобоваримые сахара, но и от ядов уберегают.
Пока же в болотах накапливались листовой опад, а также отжившее свое стволы и корни. С начала девонского периода (410 млн лет) к середине каменноугольного (340 млн лет) максимальная ширина листовой пластины в среднем возросла в 80 раз, а диаметр и высота ствола — более чем в 100 раз; как следствие, объемы растительной мортмассы увеличились в 4 раза (в пересчете на углерод — до 4 × 1018 моль за 1 млн лет) (рис. 26.1 г). Если при образовании карбонатов (известняка, доломита) на каждый ушедший в осадок атом углерода тратится атом кальция или магния, то одного атома фосфора достаточно, чтобы захоронить от 100 атомов углерода и больше. Лигнин, а также торф и уголь содержат до 1000 атомов углерода все на тот же атом фосфора. Поскольку фосфор задействован в обмене веществ и накапливается внутри живых клеток, то после их разрушения он быстро возвращается в оборот новыми поколениями организмов. Доля погребенного углерода возрастает еще больше.
Неудивительно, что состав атмосферы сильно поменялся. Отсутствие равновесия между деструкторами и продуцентами выразилось в мощном накоплении углей (70 % угольных запасов планеты образовалось в каменноугольный период), а значит, и в захоронении углерода, который не окислялся и не возвращался обратно в виде летучей двуокиси. В результате к концу каменноугольного периода содержание углекислого газа в атмосфере упало в 10 раз — до 0,03 % (цифра, сопоставимая с современными значениями), сильно понизилась температура и наступила позднекаменноугольная — раннепермская гляциоэра (рис. 26.1к). Началось обширное континентальное оледенение Южного полушария, где располагалась африканско-южноамериканско-антарктическая область Гондваны (эрратические валуны, вывернутые ледниковыми языками в Восточной Антарктиде, находят теперь в Аргентине, на Фолклендских островах и в Южной Африке).
Новая холодная эра со средней температурой 17 °C (примерно как в наши дни) длилась 70 млн лет. Конечно, такой уровень СО2 не был постоянным и менялся с периодичностью 105–107 лет от 0,02 до 0,07 %, подчиняясь орбитальным климатическим циклам Миланковича, а ледники, соответственно, либо расширялись, либо отступали.
Как уже отмечалось, растения этого времени вынуждены были повысить плотность устьиц на листьях, чтобы не снижать поступление этого газа в ткани. Появление мегафиллов и расширение листовой пластины стало следствием падения уровня СО2 — на листе потребовалось разместить больше устьиц, улавливавших молекулы этого газа. Устьичный индекс, определяемый соотношением плотности устьиц на единицу площади листовой пластины к общей плотности клеток, и является одним из надежных показателей содержания двуокиси углерода в атмосфере. (Собственно, этот показатель, замеренный для листьев растений, принадлежавших к одному и тому же длительно существовавшему роду, служит одним из методов, позволяющих определить колебания содержания СО2 в атмосфере.)
Из-за обилия органического вещества в лесных озерах-болотах сложилась бескислородная, сероводородная обстановка. Не будучи востребованным на гниение, кислород накапливался в атмосфере, а органическое вещество превращалось в торф, со временем и ставший каменным углем. Кислород же, выделяемый наземными растениями и не израсходованный на окисление захороненного органического вещества, наоборот, насытил атмосферу до 35 % (сейчас — 20,9 %) (рис. 26.1и). Если бы содержание кислорода превысило и этот порог, леса выгорели бы. Впрочем, даже при таком его уровне с середины каменноугольного периода участились лесные пожары и возросла площадь возгорания — около половины всех лесов. Особенно в менее влажных северных и южных областях Пангеи (Ангарское и Гондванское царства) время от времени полыхало, о чем можно судить по распространенности и обилию прослоев фюзена — ископаемой сажи. (Эта разновидность каменного угля отличается шелковистым блеском, хрупкостью и особенно глубоким черным цветом.) Наоборот, в верхнедевонских континентальных отложениях, соответствующих интервалу с низким (менее 15 %) уровнем кислорода, фюзен полностью отсутствует. Моделирование «палеопожароопасности» каменноугольного леса с учетом биомассы листового опада и уровня кислорода более 30 % показывает, что сильные пожары вспыхивали каждые 3–6 лет, а в сухих областях — ежегодно. В отсутствие деструкторов по-иному и быть не могло. Однако живые деревья в огне не горели, по крайней мере не сгорали дотла благодаря очень толстой коре, глубоко упрятанным под ней проводящим тканям, утолщенным листьям или особому покрову из плохо горящих корешков, окутывавшему основание ствола.
Конечно, содержание кислорода в атмосфере оценивается не только исходя из обилия сажи: главным подспорьем, как всегда, являются изотопные подписи углерода и серы, которые позволяют рассчитать модели массового баланса различных элементов. Поскольку уровень кислорода зависит от объемов погребенного неокисленного органического вещества и сульфидов, обеднение океана легкими изотопами углерода и серы указывает на усиление фотосинтеза и деятельности сульфатвосстанавливающих микробных сообществ. (Поступление исходного субстрата для обмена веществ таких микробов зависит от уровня кислорода.) А изменения в соотношении стабильных изотопов этих элементов позволяют судить о колебаниях парциального давления кислорода, которые соответствуют его уровню в атмосфере. Все эти данные позволяют предположить, что атмосфера насытилась этим газом на небывалые ни до, ни после 30–35 %.
