Опыты, поставленные на современных растениях, показывают, что папоротники и представители древних групп голосеменных — саговники и гинкго — не снижают темпов фотосинтеза при очень высоком уровне кислорода (до 35‰) в отличие от покрытосеменных, которые недополучают до 40 % углерода из-за потери углекислого газа при усвоении кислорода. Так что продуктивность, или урожайность, каменноугольных лесов не падала, несмотря на существенные изменения состава атмосферы, и составляла, согласно модельным расчетам, 600–800 кг углерода на 1000 м2 в год.
Поскольку содержание азота оставалось неизменным, возросло атмосферное давление, что в совокупности ускорило диффузию кислорода на 67 % (вероятно, наибольшее значение этого показателя за всю историю Земли). В такой атмосфере неплохо почувствовали себя наземные животные, которые в другие времена не были слишком заметны. У членистоногих размер тела прежде всего ограничен особенностями газообмена: трахейное дыхание зависит от вязкости, давления и скорости перемешивания газовых молекул, что как раз обеспечила каменноугольная атмосфера. Надышавшись вволю, насекомые не только взлетели, для чего опять же была необходима достаточно плотная атмосфера, но и развернули крылья: стрекозы — на 0,75 м, поденки — на 0,45 м, палеодиктиоптеры (Palaeodictyoptera) — вымершие формы с жесткими гофрированными крыльями и колющим клювовидным хоботком — на 0,55 м. Плотная воздушная среда обеспечила подъемную силу и прочие условия для машущего полета, механизм которого требовал постоянного и быстрого обновления кислорода в организме.
Вероятно, изначально машущие движения потребовались насекомым для другой, даже более важной, функции. И скорее всего, связана эта функция опять же с событиями конца девонского периода, когда кислорода оставалось мало, а плотность воздуха, соответственно, была низкой. Поскольку жизнь насекомых зависит от давления в дыхательных трубочках — трахеях, им приходилось нагнетать воздух в дыхальца грудными выростами. Поэтому, наверное, личинки палеозойских стрекоз и поденок, обитавшие в то время на суше, а также палеодиктиоптер обладали подвижными выростами грудного отдела. Дальнейшая эволюция могла пойти в сторону удлинения таких лопастей и расширения их поверхности. Так, возможно, и появились машущие крылья. Каменноугольные и пермские палеодиктиоптеры еще сохраняли три пары пронизанных жилками и покрытых щетинками крыловидных выростов, но двигались только две последние, более длинные из них. Параллельное с крыльями развитие летательных мышц могло выручить насекомых и в холодном каменноугольном-раннепермском климате: и сейчас в сходных погодных условиях крупные шмели и жуки прогревают тело за счет сокращения таких мышц (крылья остаются неподвижными), прежде чем отправиться на поиски пищи.
Так насекомые стали пионерами воздухоплавания среди животных. Не отставали в размерах и наземные членистоногие: многоножки артроплевриды (Arthropleurida) вымахали в длину на 2 м при ширине до 0,4 м. Крупными размерами отличались другие многоножки, тараканы (0,18 м длиной и 0,05 кг массой) и паукообразные. Поскольку у амфибий на легочное дыхание приходится лишь 40 % газообмена и меньше (у безлегочных саламандр), подросли до двух-трехметровой длины и земноводные.
Глава 30. Ab ovo
В середине каменноугольного периода четвероногие обитатели суши начали освобождаться от водной зависимости. Ускорило этот процесс похолодание и, как следствие, изменение климата от влажного к сухому (аридизация) даже в тропическом поясе, поскольку с образованием ледяных шапок, выключивших огромные объемы воды из круговорота, сократилось количество осадков. Около 305 млн лет назад водно-болотные угодья начали сокращаться; их замещали листопадные сезонно-сухие растительные сообщества пермского облика с древовидными и травянистыми папоротниками, глоссоптериевыми, хвойными и гигантоптериевыми (Gigantopteridales; они действительно отличались очень большими, до 0,5 м длиной, листьями с сетчатым жилкованием, как у покрытосеменных). Разнообразие земноводных резко упало, а пресмыкающихся, наоборот, возросло, и к середине пермского периода рептилий уже в два с лишним раза стало больше, чем амфибий.
Если земноводные откладывают икру и развиваются в водоемах, то пресмыкающиеся благодаря плотным внезародышевым оболочкам яйца и чешуйчатому, защищающему кожу покрову получили возможность стать по-настоящему независимыми от водной среды. Не все, впрочем, этой возможностью воспользовались целиком и полностью: там, где условия позволяли, гигантские (массой до 1000 кг и длиной до 3 м) парейазавры (Pareiasaurida) и некоторые другие рептилии почти всю жизнь проводили в озерах и старицах. У парейазавров, называемых также щекастыми ящерами из-за широких боковых выростов короткого черепа, поверхность головных и туловищных покровных окостенений была испещрена ямками, видимо, вмещавшими кожные железы, которые поддерживали кожу во влажном состоянии, а в широкой ротовой полости располагались несколько рядов бугорчатых небных зубов и листовидные челюстные зубы (рис. 30.1).
Все эти признаки указывают на земноводный образ жизни и питание мягкими водорослями (следов стачивания на поверхности зубов нет). В длинных костях конечностей у парейазавров хорошо развита внутренняя губчатая ткань, а наружный компактный слой, наоборот, очень тонкий, опять же как у высших водных позвоночных (ихтиозавров, тюленей, китов). В отличие от других вымерших ящеров, родство парейазавров пока не установлено.
В большинстве позднепалеозойские и мезо-кайнозойские наземные позвоночные, кроме амфибий, относятся к одной из двух основных линий — синапсидной (Synapsida, от греч. σύν — вместе и αψίς — свод) или диапсидной (Diapsida, от греч. δύο — два и αψίς — свод), характерным признаком которых является наличие либо одной (нижней), либо двух пар височных окон в черепе, ограниченных скуловыми дугами (одной или двумя). Эти отверстия облегчали череп, но главное — образовывали пространство для сокращения мощных челюстных мышц. К синапсидам относятся пеликозавры с парусовидными гребнями метровой высоты вдоль спины (Pelycosauria, от греч. πηλίκος — великий и σαύρα — ящерица), зверообразные ящеры (Therapsida, от греч. θηρίον — зверь и αψίς — свод) и потомки последних — млекопитающие, а к диапсидам — черепахи, ящерицы со змеями, клювоголовые (представленные ныне гаттерией), все морские рептилии, птерозавры и архозавры, включая крокодилов, динозавров и всевозможных пернатых. Обе группы зародились в палеозойскую эру, но добивались успехов поочередно: в каменноугольном-пермском периодах преуспели синапсиды, породившие огромное разнообразие крупных причудливых растительноядных и плотоядных — пеликозавров и зверообразных ящеров, включая диноцефалов (Dinocephalia, от греч. δεινός — ужасный и κεφαλή — голова), горгонопий (Gorgonopia, от греч. γοργός — страшный и οψις — вид) и аномодонтов (Anomodontia, от греч. άν-όμοιος — неодинаковый и οδούς — зуб) (рис. 30.2, 30.3).
