Именно они и начали осваивать почти девственные растительные ресурсы суши. Однако, чтобы питаться наземной растительностью, богатой целлюлозой, необходим был аппарат для ее первичного измельчения (мощные челюсти и зубы) и дальнейшего сбраживания (объемный кишечник). (Наличие последнего можно выявить по бочковидной форме тела с расширенной грудной клеткой.) А поскольку необходимые ферменты для расщепления клетчатки у позвоночных не вырабатываются, полагаться приходится на помощь кишечной микрофлоры (в основном анаэробные бактерии и хитридиевые грибы). Собственно, крупное тело и нужно в первую очередь для того, чтобы поддерживать в утробе относительно постоянную температуру, необходимую для жизнедеятельности кишечных микроорганизмов. Это явление называется гигантотермией: тепло вырабатывается при мышечных сокращениях, а большая масса не дает ему быстро рассеяться. Возможно, изначально микрофлора попала в кишечный тракт вместе с разлагавшейся бактериями и грибами растительной мортмассой, которую переварить было легче, и прижилась. Дальше кишечное сообщество переходило из поколения в поколение «по наследству»: каждое новорожденное существо (и человек — не исключение) обретает ее заново: либо в момент живорождения, либо — у многих видов, от морских свинок до мамонтов — с пометом родителей и родственников.
Неудивительно, что подобный набор признаков чуть более 300 млн лет назад независимо приобрели сразу несколько групп рептилий, набравших массу более 100 кг: казеиды (Caseasauria) и эдафозавры (Edaphosauridae) среди синапсид, а также диадекты (Diadectomorpha) — ранняя линия, возможно предковая для всех пресмыкающихся. По сравнению с земноводными нижняя челюсть у таких пресмыкающихся стала короче и выше, а ее сочленение с мозговой коробкой позволяло челюсти двигаться вперед-назад, т. е. перетирать пищу. (Прежде амфибии могли только всасывать добычу вместе с водой, да и позднее переваривать растительность они не приспособились, за исключением одного современного вида лягушки, питающейся листьями.) Наиболее продвинутыми оказались эдафозавры, принадлежавшие к парусным ящерам: дифференцированная зубная система позволяла им нарезать листья на мелкие части, а дополнительные зубы, сидевшие на нёбе и на внутренней поверхности нижней челюсти, — перетирать растительные волокна. Растянутый между длинными остистыми отростками спинных позвонков парус, возможно, служил дополнительной солнечной панелью для бочковидного тела, увеличивая площадь для нагрева под солнечными лучами. В пользу такого предположения свидетельствуют отпечатки густой сети кровеносных сосудов на этих отростках: кровоток, проходя через парус, действительно нагревался или остывал, поскольку при большой массе охлаждение тоже было необходимо.
К концу пермского периода разнообразие растительноядных рептилий значительно возросло в основном среди синапсид (да и средние размеры животных заметно увеличились). Решали эти ящеры задачу питания растительностью достаточно своеобразно. Так, двухметровые дицинодонты (Dicynodontia), принадлежавшие к аномодонтам, практически избавились от зубов, заменив их ороговевшим чехлом, похожим на огромный крючковатый клюв (рис. 30.3). Из всех зубов сохранилась только верхняя пара торчавших вниз бивней, которыми эти звери могли выкапывать подземные части растений (бивни нередко сломаны и залощены). Челюстные мышцы, разместившиеся в височных окнах, обеспечивали давление и большую свободу возвратно-поступательных движений нижней челюсти, а хоаны — внутренние ноздри — открывались далеко в глубине ротовой полости, увеличив рабочую поверхность для истирания пищи. Эта успешная конструкция просуществовала до начала мелового периода. Более крупные (свыше 3 м) горгонопии эстемменозухии (Estemmenosuchidae) с огромными черепами (до 0,65 м длиной), покрытыми ветвящимися роговидными выступами, имели высокоспециализированную зубную систему: верхние и нижние предклыковые зубы образовали захватывающий аппарат вместе с крупными, почти цилиндрическими клыками, заклыковые зубы были мелкими листовидными, зато все нёбо покрывали крупные бугорки. Скорее всего, эти звери питались отмершей растительностью.
И если растительноядную основу позднепалеозойской пищевой пирамиды составили крупные синапсиды, то соразмерные им хищники появились как среди самих синапсид, так и среди диапсид. Например, протерозухии (Proterosuchidae) обзавелись многочисленными зубами с режущей пилообразной кромкой; на предчелюстной и зубной костях зубы были крупнее, образуя мощные щипцы, которыми позволяли прокусить даже толстую шкуру дицинодонта (рис. 30.4).
Так к концу пермского периода на суше сложилась многоярусная пищевая пирамида, уже не уступавшая морской ни по сложности организации, ни по биомассе.
Часть V. Жизнь средняя и жизнь новая (250 млн лет назад — ныне)
Глава 31. Грядущий антропоцен
Кроме палеозойской эры, закончившейся 252 млн лет назад, фанерозойский эон включает мезозойскую эру (252–66 млн лет назад) и кайнозойскую (66 млн лет назад — ныне). Каждая состоит из трех периодов: мезозойская эра — из триасового (252–201 млн лет назад), юрского (201–145 млн лет назад) и мелового (145–66 млн лет назад); кайнозойская эра — из палеогенового (66–23 млн лет назад), неогенового (23–2,58 млн лет назад) и четвертичного (с 2,58 млн лет доныне).
Названия эр имеют общий греческий корень ζωή (жизнь). Их можно перевести как «средняя» (μέσος) и «новая» (καινός) жизнь. Мезозойские периоды получили имена по области распространения пород, где они были описаны (горы Юра — часть Альпийского пояса на границе Швейцарии и Франции), или по наиболее характерным признакам. Так, трехчастное (красные песчаники — белые известняки — красные песчаники) строение отложений в Южной Германии дало название триасовому периоду (нем. Trias — троичность, триада), а толщи писчего мела в Парижском бассейне и на большей части Европы — меловому. Названия периодов кайнозойской эры произведены от греческих корней παλαιός (древний), νέος (новый) и γένος (род, происхождение). Эти подразделения, установленные в XIX в., призваны были отразить приближение морских фаун по своему составу и облику к современности: от древних к новым. Эта же традиция соблюдена в названиях кайнозойских эпох — от палеоценовой до голоценовой, в отличие от палеозойских и мезозойских, где используются географические названия. А нынешнее наименование четвертичного периода (это пережиток прошлого) сохранилось с середины XVIII столетия, когда итальянский горный инженер Джованни Ардуино разделил геологические породы на первичные, вторичные (примерно соответствовавшие палеозойской и мезозойской эратемам), третичные (палеоген и неоген) и четвертичные. Впрочем, выражение «третичный период» еще нередко употребляется геологами и палеонтологами.
