Дышать становилось все труднее, и произошло самое катастрофическое за всю историю жизни вымирание: свыше 90 % морских и более 70 % наземных видов исчезли с лица планеты. На суше место пышных лесов заняли поросли древовидных плаунов — нечто похожее на колья с тонкими листочками, да и те чувствовали себя не очень-то уютно, так как органогалогены (подобные CH3Cl и CH3Br), выделявшиеся при сгорании углей, разрушали озоновый слой и коротковолновое ультрафиолетовое излучение калечило споры прямо в спорангиях, сернокислые дожди выжигали листву, а последние соки из отмирающих деревьев высасывали расплодившиеся грибы. В итоге прекратилось и углеобразование. Наземные позвоночные гибли от отека легких, вызванного гипоксией, и отравления углекислым газом — гиперкапнии. Из-за этих явлений и в океане не могли существовать крупные организмы. В первую очередь исчезли наименее защищенные малоподвижные обитатели морского дна с массивным арагонитовым и Mg-кальцитовым скелетом — обызвествленные водоросли и губки, кораллы, крупные брахиоподы, мшанки и морские лилии: низкие темпы обмена веществ не позволяли им справляться с возросшими поступлениями ионов карбоната. Исчезли последние трилобиты, а аммониты оказались на грани вымирания. Резко сократилось число и уменьшились размеры тех, кто выжил, — фораминифер, двустворчатых и брюхоногих моллюсков, брахиопод, двустворчатых рачков остракод, последних конодонтофорид, а на суше — позвоночных. Причем многие группы вернулись в архаичное состояние: у аммонитов снова развернулась раковина, словно у их девонских предков, у конодонтофорид «выросли» зубы древнего облика, а радиолярии утратили сложные элементы раковины. Не исчезнуть окончательно им помогло то обстоятельство, что скелет у этих животных формируется независимо от ионных параметров окружающей среды.
На планету вернулся протерозой. Из-за гибели лесов реки «потекли вспять»: вновь появились «сплетенные русла». Дицинодонты листрозавры (Listrosaurus) — единственный широко распространенный род позвоночных — спасались от дневного зноя и сухости в норах (в осадочных заполнениях которых находят скопления их скелетов и следы когтей на стенках). На дне безжизненных морей вместо губковых, мшанковых и водорослевых рифов опять образовывались причудливые сростки арагонитовых кристаллов — ботриоиды да строматолиты, прибрежную полосу покрыли бактериальные пленки. В сероводородных и закисных глубинах отлагались огромные толщи доломитов, формирование которых требовало подавления деятельности сульфатвосстанавливающих бактерий, косвенно зависимых от кислорода. На дне остались лишь самые мелкие и просто устроенные животные, которые оставляли весьма незатейливые следы: им не нужно много пищи и кислорода. Вероятно, уцелели и некоторые бесскелетные формы, которые вскоре породили новые, совсем непохожие на палеозойские группы водорослей и кораллов, существующие доныне.
Для восстановления былых связей и разнообразия биосфере понадобилось 5 млн лет. А пермско-триасовый рубеж, пожалуй, стал последним эпизодом в истории Земли, когда геологические силы (вулканизм и тектоника) смогли вмешаться в ход сугубо биосферных событий.
Глава 33. «Красный» переворот в океане
Необычная обстановка способствовала резкому обновлению состава водорослевого одноклеточного планктона. Вместо практически исчезнувших акритарх, представлявших зеленые водоросли, в триасовом океане всплыли динофлагелляты (250 млн лет назад), кокколитофориды (227 млн лет назад) и диатомовые (не позднее 205 млн лет назад), которые использовали пигменты, восприимчивые к разным по длине световым волнам. Впрочем, заметной силой эти водоросли стали в юрском периоде и тогда, по словам американского океанографа Пола Фальковски, совершили в океане «красную» революцию, ведь их предшественники использовали для фотосинтеза в дополнение к хлорофиллу а еще и b, т. е. зеленые пигменты, а неофиты предпочли хлорофилл с и фикоэритрин, придающий клеткам золотисто-оранжевый или красноватый оттенок. Сама по себе «цветная» революция не удивительна — пигменты, обеспечившие ее, оказались более выгодны для фотосинтеза в тусклых водах океана Тетис, обогащенных биогенными веществами и нередко «цветущих». В результате преимущество и получили те, кто мог выжить в подобных условиях. Стимуляторами роста у новых групп водорослей служат те микроэлементы, которые хорошо растворимы в насыщенных кислородом водах, — марганец, кобальт, кадмий. (В отличие от них зеленые полагаются на железо, медь и цинк, характерные для анаэробных условий.)
Различаются эти водоросли по дополнительным пигментам, составу и форме раковинки, набору органелл, количеству и строению жгутиков. Так, у кокколитофорид (Coccolithophorida, от греч. κόκκος — зерно, λίθος — камень и φορέω — носить) клетка заключена в ажурную раковинку, состоящую из многочисленных известковых элементов — кокколитов, которые похожи на сдвоенные, соединенные короткой трубочкой колесики. У этих водорослей есть два двигательных жгутика на одном из полюсов клетки. Между ними располагается третий — совсем тонкий и свернутый в спираль, который в основном используется для прикрепления к субстрату и другим клеткам. [Этот жгутик, или гаптонема (от от греч. άπτω — прицеплять и νημα — нить), дал другое название этим существам — Haptophyta]. Кокколитофориды — одни из самых мелких живых существ (менее 0,03 мм): в литре морской воды (а в другой они не живут) может поместиться до 200 млн особей.
Диатомовые (Diatomeae, от греч. διατομή — рассечение), наоборот, довольно крупные по меркам микромира существа — до 1 мм в поперечнике. Эти организмы лишены жгутиков на зрелой стадии, окрашены в коричневатые тона и строят округлые или продолговатые двустворчатые пористые раковинки, своего рода коробочки с крышечками, из легко растворимой разности кремнезема — опала. Когда клетка размножается бесполым путем, она делится — рассекается надвое, и одному потомку достается большая половинка, а другому — маленькая (оба достраивают недостающую створку меньшего размера). Успеху диатомовых сопутствовали появление внутриклеточных вакуолей, в которых можно было запасать биогенные вещества, и улучшение контроля над внутриклеточными циклами углерода и главным образом азота, а также особого генного комплекса, существенно улучшившего способность поглощать ортокремневую кислоту и утилизировать кремний. Диатомовые распространились в высокоширотных океанах и озерах. Они удивительно живучи: могут размножаться в горячих источниках, прижились в почве и даже на деревьях и настолько хорошо приспособились к жизни в холодном климате, что заселили толщу снега и льда, придавая замерзшей воде красноватый оттенок. Во льду в некотором отношении жизнь даже легче — меньше тяжелых изотопов водорода и кислорода, и съесть буроватое мороженое с диатомовыми непросто. Полярными ночами они впадают в «спячку» (анабиоз) и могут пролежать так до 180 000 лет. Возможно, именно изо льда диатомовые переселились в пресные водоемы. Плавают они большими скоплениями, погруженными в липкую слизь. Скопления оседают на дно, унося с собой опал, поэтому эти одноклеточные стали главным источником осадочного кремнезема как в морях, так и в озерах и даже болотах.
