Не отстали от кораллов и двустворки: самые большие из них, такие как 110-килограммовая тридакна, обязаны своими впечатляющими размерами как раз фотосимбионтам. Тридакна и подобные ей моллюски просто раскрывают пошире свои волнистые створки, чтобы вывалить наружу мантию, полную зооксантелл. Хитрее поступили другие: поскольку кальцит прозрачен, они начали строить раковины так, что в створках появились незамутненные окошки. Окошки служат и линзами (с индексом преломления, близким к индексу преломления морской воды), и световодами. Фотосимбионты чувствуют себя привольно, а до мягкого тела врагам не добраться. Подобные двустворки возникли в позднетриасовую эпоху: валловаконха (Wallowaconcha) по виду более всего напоминала сомбреро метровой величины; уплощенные «поля» этой «шляпы» служили своего рода солнечными панелями: в них под прозрачным арагонитом, в многочисленных отсеках, видимо, и размещались фотосимбионты. Особенно впечатляют юрские и меловые рудисты (от лат. rudis — палка), которые в заботе о своих сожителях совершенно уподобились коническим кораллам, только с крышечкой (рис. 33.3а). Толстую, нередко палковидную (до 2 м высотой) раковину пронизывали ветвящиеся каналы, куда проникала мантия и где гнездились водоросли. Возможно, именно симбиоз помог рудистам воздвигнуть рифовые постройки и во второй половине мелового периода даже потеснить кораллы. Гигантских размеров и высокой продуктивности благодаря фотосимбиозу достигли и одноклеточные: диаметр раковин нуммулитов (Nummulites от лат. nummulus — монетка) превышал 15 см. Эти бентосные фораминиферы имели уплощенную форму, изнутри раковина подразделялась на многочисленные камерки, куда вели прозрачные известковые столбики — световоды. Нуммулитового эоценового известняка с лихвой хватило для постройки всех циклопических египетских сооружений и еще больше осталось в карьерах (рис. 33.4).
Светолюбивые рифы сосредоточены в тропиках, где освещенность не меняется от сезона к сезону. Стремясь к солнцу, т. е. к поверхности океана, они становятся волноломами, и каждый ураган, обламывая и раскидывая веточки, способствует расширению кораллового поселения. Так даровая солнечная энергия позволила основным рифостроителям современности оторваться от прибрежной кромки и освоить обширные, но бедные питательными веществами просторы океана. К примеру, тихоокеанские рифы (такие, как Большой барьерный) возвышаются в прозрачных, легко проницаемых для солнечных лучей водах. В палеогеновом периоде шестилучевые кораллы окончательно вытеснили прочих рифостроителей, и именно симбиоз позволил им создать рифы, не уступающие по размерам строматолитовым и строматопоровым (рис. 33.3б, 33.5). При этом рифы превратились в центры биоразнообразия. Скажем, в Коралловом треугольнике, охватывающем моря Тихого океана вокруг Филиппин, Малайзии, Брунея, восточных островов Индонезии, Восточного Тимора, Палау, Папуа — Новой Гвинеи и Соломоновых островов, сосредоточено больше всего видов морских обитателей: 8295 — рыб, 1212 — моллюсков и ракообразных, 820 — рифостроящих кораллов, 50 — морских трав и 69 — мангровых деревьев.
В середине палеогенового периода (эоценовая эпоха) примерно такой же треугольник располагался в Средиземноморье, тогда еще не отрезанном от Индийского океана, и сейчас в эоценовых отложениях (возрастом около 50 млн лет) Итальянских Альп находят многочисленные остатки коралловых рыбок (более 230 видов, из них 190 — лучеперых), на которые впервые обратил внимание великий Леонардо да Винчи: «…И над долинами Италии, где теперь летают стаи птиц, обычно проносились косяки рыб». Благодаря лагерштетту Болька известны древние рыбы-хирурги (названные так за острый хвостовой шип, похожий на скальпель), рыбы-ласточки, губаны, платаксовые, апогоновые, помацентровые и многие другие обитатели рифов.
Дело в том, что коралловые скелеты привлекают всевозможных обрастателей: цианобактерии и мягкие водоросли затеняют фотосимбионтов, и кораллы могли бы совсем зачахнуть. Это не происходит только потому, что на рифах существуют гильдии выедателей и скусывателей. Первые старательно выедают обрастателей (рыбы-хирурги и ласточки) или буквально очищают кораллы от органического «мусора» — детрита (губаны и платаксовые), причем рыбы-ласточки действуют избирательно — пасутся на самых быстрорастущих водорослях, чем способствуют увеличению разнообразия кораллов. Вторые скусывают отдельные веточки, покрытые обрастателями, и выгрызают целые дорожки (рыбы-попугаи). Сравнение участков современных рифов, где эти рыбы есть, с теми, где их нет, показывает, что на первых преобладают собственно коралловые заросли (их в три раза больше, чем «на безрыбье»), а водоросли успевают занять не более четверти пространства. Для рыб риф далеко не только стол, но и дом: многочисленные полости, гроты, пространство между коралловыми ветвями, даже сами жгучие щупальца полипов служат надежным убежищем, куда не каждый хищник сунется. Вполне закономерно, что рост разнообразия апогоновых, или кардиналковых, щетинозубовых (рыбы-бабочки) и помацентровых (к ним относятся рыбы-клоуны и ласточки) приходится на время видообразования у самых ветвистых и разнообразных по форме кораллов — рода акропора (Acropora). Осваиваясь в рифовых условиях, рыбы не только обрели всевозможные специализированные челюсти и зубные системы; некоторые из них также приспособились к сильным приливно-отливным течениям в условиях крайнего мелководья над рифовыми платформами, которые составляют большую, верхнюю, часть рифовой постройки. Скажем, рыбы-хирурги и губаны приобрели мощные плавники и обтекаемое тело.
Именно тесное взаимодействие шестилучевых кораллов и костных рыб сделало рифы современного типа самой богатой на виды морской экосистемой и способствовало стремительному росту биоразнообразия в кайнозойскую эру: в течение миоценовой-голоценовой эпох (последние 34 млн лет) число семейств костных рыб удвоилось, достигнув 270. Этот стремительный рост зеркально отражал увеличение видового разнообразия рифостроящих кораллов и распространение рифовых сообществ. Вдвое возросло и число родов основных рифовых рыб — хирургов, губанов, помацентровых. Там же, где сегодня рыбы перестают водиться или мельчают из-за перелова, коралловая экосистема быстро приходит в упадок.
Глава 34. Мезозойская эскалация
Чтобы на свете появилась столь разнообразная рифовая экосистема, океан должен был измениться — стать олиготрофным (от греч. ολίγος — малый, незначительный и τροφή — пища), а значит, прозрачным и заселиться хищниками нового уровня. Высокая прозрачность воды не только позволяет фототрофам освоить большие глубины, вплоть до 150 м, но и распределить по водным слоям больше разных водорослей и других уподобившихся им одноклеточных, их выедателей и т. д. — по всей пищевой цепочке. Для преобразования раннетриасовой эутрофной, насыщенной биогенными веществами «гущи» в проницаемую для дневного света водную толщу понадобились усилия новых мезо-кайнозойских фильтраторов, особенно родственников тридакны и рудистов — двустворчатых моллюсков (рис. 34.1б).
