Многие биотурбаторы зарывались в осадок, чтобы просто скрыться от хищников. Закапываясь глубже, двустворки обрели длинные сифоны и подвижное сочленение створок и приспособились к пониженному содержанию кислорода; форма их раковины стала уплощенной. Ходы таких моллюсков отличаются ступенчатой формой с расширением в форме ракушки на конце, поскольку моллюск, пробиваясь в глубь осадка, то раздвигает, то смыкает створки. С юрского периода в большом числе развелись креветки, живущие большими колониями: они покрывают обширные участки дна вертикальными норками с боковыми ответвлениями, стенки которых укрепляют собственной слизью и пеллетами. Другие животные осваивали грунт в поисках пищи, и в позднетриасовую и раннеюрскую эпохи появились биотурбаторы, способные переработать огромные объемы осадка. Многощетинковые кольчецы-пескожилы, известные с триасового периода, взрыхляют 44 см3 осадка в день до глубины в 0,3 м (каждая особь). Голотурии — иглокожие, в мезозойскую эру избавившиеся от внешнего скелета, перерабатывают за то же время до 2250 см3 осадка, прокладывая очень простые вертикальные шахты до 1,8 м глубиной. Всех превзошли неправильные морские ежи, возникшие в раннеюрскую эпоху и ставшие обычными в позднемеловую: они вскапывают до 8520 см3 в день на глубине до 0,15 м, образуя широкие горизонтальные туннели с менисковидным заполнением. При этом им пришлось распрощаться с правильной шаровидной формой тела и длинными иголками — их иголки больше напоминают недельную щетину, но помогают вбуравливаться в грунт. Половина этих иглокожих перешла на такой образ жизни. Позднее к ним присоединились роющие крабы и скаты — копатели-чемпионы (12 000 см3 в день). На современные темпы переработки грунта — 20 700 км3 (или 8 с половиной Эверестов) в год — биотурбаторы вышли в неогеновом периоде (рис. 34.2д).
В мезозойскую эру к биотурбаторам добавились почти незаметные прежде камнеточцы. В отличие от сверлильщиков, которые трепанируют чужие раковины, чтобы поживиться их обитателями, камнеточцы скоблят и бурят рифовые и другие скальные грунты, а также ракушняки (особенно толстораковинные устричники), чтобы найти там надежное убежище или выесть бактерии и водоросли, обитающие в микрополостях. Появившиеся в палеозойских морях представители этой гильдии (водоросли, грибы, фораминиферы, губки, мшанки) проникали на глубину до 0,02–0,03 м, редко 0,05 м и оставляли очень тонкие извилистые трубчатые полости. Из этих организмов наибольшие объемы скального грунта перерабатывают губки клиониды (Clionidae) — до 7 кг/м2 в год. Их мезокайнозойские собратья по цеху (двустворчатые и брюхоногие моллюски, хитоны и морские желуди) забуривались на 0,15 м, а двустворки терединиды (Teredinidae), или корабельные черви, стали прокладывать ходы в плавающих стволах деревьев (позднее — в кораблях и деревянных сваях). Улитки морские блюдечки с колпачковой раковиной (Fissurellidae, Patellidae и некоторые другие) и многостворчатые хитоны, вооруженные железными зубами (из окислов железа — магнетита и маггемита), разъедают породу, включая кварцевый песчаник, выделяя краем ноги и мантии кислые соединения, а затем проскребывают разрыхленный материал своей теркой, оставившей царапины уже на верхнеюрских скалах. А многие морские ежи стали вгрызаться на 0,1 м в известняк и даже в базальт, перерабатывая до 10 кг/м2 грунта в год (рис. 34.7). Внедрились в твердый грунт они в юрском периоде, когда вместо желобовидных зубов обзавелись долотовидными, а отвороты панциря, поддерживавшие зубы, срослись и опора для жевательных мышц упрочилась.
По сравнению с палеозойской недвижностью донных животных в мезозойскую и кайнозойскую эры все буквально расползлось и расплылось во все стороны: рыбы, кальмары, улитки, крабы и морские ежи (рис. 34.2в). Даже морские лилии сорвались с места, помогая себя более гибкими, чем у их предков, руками, а шестилучевые кораллы и мшанки, в отличие от своих палеозойских предшественников, научились двигаться. Засыпанные осадком кораллы протискиваются сквозь ил и песок наверх; вбирая в себя воду и раздуваясь, цепляясь щупальцами, они перелезают через преграды. Мшанки ползают, используя как тягловую силу членов колонии, оказавшихся снизу. Но лучший способ перемещения заключается в том, чтобы оседлать более подвижных улитку или краба. А рыбы вообще полетели — в среднетриасовую эпоху над водой на четырех плавниках воспарили кривобрюшки: бегство в иное пространство тоже было способом озадачить хищника и спастись.
В мезозойских и особенно кайнозойских морях животные с активным обменом веществ заняли место тех, кто был слишком пассивен. Только у брюхоногих моллюсков темпы обмена веществ в течение мезозойской эры возросли на 150 %. В целом животные с активным метаболизмом в кайнозойскую эру составили 60 % против 30 % в палеозойскую, а подвижные — более 80 % против 40 %. Во много раз выросло разнообразие морских организмов — как в целом, так и в отдельных сообществах. В палеозойскую эру просто организованные сообщества (с небольшим числом видов и гильдий) составляли более половины всех донных сообществ, на мезо-кайнозойском этапе до 70 % возросла доля сложных сообществ, насыщенных видами с очень разными функциями.
Если растения поставляют биогенные вещества с суши в океан, то в конце триасового периода появились животные, возвращавшие, по крайней мере, фосфат обратно. То были летающие диапсиды — птерозавры (Pterosauria, от греч. πτερόν — крыло и σαύρα — ящерица) (рис. 34.8а, б). Судя по обильным следам этих ящеров на приморских отмелях, изотопной подписи кислорода в их костях, такой же, как у рыб, а также по особенностям биомеханики полета, предполагающей использование прибрежных восходящих потоков воздуха (термиков), это были в основном рыбоядные хищники.
Встречаются ископаемые остатки птерозавров с рыбьими костями в желудке и водных ящеров — с костями птерозавров; найден даже скелет крылоящера, намертво схваченного костной рыбой и утянутого ею на дно (поскольку проглотить жертву рыбе не удалось, погибли оба) (рис. 34.8в). Еще большее сходство с птичьими базарами проявляется в гнездовьях птерозавров, о чем свидетельствуют обильные находки яиц в прибрежных озерных отложениях. Яйца в таких захоронениях сохраняются, несмотря на мягкую скорлупу. Слабое окостенение скелета конечностей и черепа (толщина компактной кости не превышает 0,2 мм) и отсутствие зубов у зародышей подсказывают, что, вылупившись, птерозаврики не могли ни летать, ни питаться самостоятельно. Выкармливать детенышей приходилось зубастым родителям. Так что птерозавровые «базары», вероятно, стали местами накопления гуано — концентрированных фосфатных отложений.
