На фоне развития наземной растительности и благодаря появлению все более продуктивных кормов (в листьях гинкго содержится больше белка и меньше плохо усваиваемых растительных волокон, чем у травянистых и древовидных папоротников, а у покрытосеменных — еще больше) совершенствовались наземные растительноядные позвоночные. Продолжилось соревнование, по большей части заочное, двух основных линий наземных позвоночных — синапсидной и диапсидной. В мезозойскую эру вперед вырвались диапсиды — архозавры, которые, встав на задние ноги и распрямившись, более оперативно решили основную проблему пресмыкающихся — быстро перемещаться и дышать одновременно. (При четвероногой ходьбе из-за «растопыренного» положения плеч и бедер пресмыкающиеся переваливаются с боку на бок и поэтому то правое, то левое легкое пережимается.) Синапсиды смогли окончательно решить эту задачу только на стадии плацентарных млекопитающих в меловом периоде. К тому же диапсиды оказались лучше приспособлены и к пониженному содержанию кислорода в атмосфере, и к триасовой сухости (конечным продуктом обмена веществ у них является мочевая кислота, для выведения которой из организма требуется в 10 раз меньше воды, чем для выведения мочевины). Поскольку архозавры заняли области с теплым климатом, синапсиды были вытеснены в высокие широты. Возможно, именно это обстоятельство сказалось на развитии у синапсид гомойотермии (постоянной температуры всего тела, превышающей таковую окружающей среды за счет тепла, вырабатываемого органами даже в состоянии покоя; от греч. ομοιόω — равнять и θερμός — теплый). Признаками «теплокровности» у ископаемых синапсид, выраженными в строении скелета, являются окостеневшие носовые раковины, окологлазничные костные выступы, пронизанная густой сетью кровеносных сосудов пластинчатая костная ткань и редукция теменного отверстия. Вместительные носовые раковины синапсид были при жизни покрыты изнутри слизью, препятствовавшей потере влаги и тепла. Костные «бордюры» вокруг глаз не давали органам зрения «утонуть» в шерсти (подобные скелетные образования появятся в меловом периоде у некрупных хищных динозавров, чтобы обзору не мешали перья). Пластинчатая кость свидетельствует о высоких темпах обмена веществ (правда, этот признак имеет значение только в сочетании с остальными: у некоторых быстрорастущих рептилий такая кость развивается, а у воробьиных птиц и мелких млекопитающих — нет). А редукция теменного отверстия, где располагался пинеальный орган, или «третий глаз», улавливавший солнечный свет, указывает на уменьшение зависимости терморегуляции от внешнего источника тепла. Еще одним веским доказательством в пользу гомойотермии у звероподобных синапсид служит размер красных кровяных клеток. Чем они меньше, тем лучше захватывают и переносят кислород, необходимый для эффективной терморегуляции, а у этих зверей красные кровяные клетки были очень мелкие. (Конечно, сами они не сохраняются, но их размер можно рассчитать, сравнивая диаметр и плотность гаверсовых каналов и остеоцитовых полостей в компактной костной ткани: у современных млекопитающих диаметр этих образований заметно меньше, а плотность — выше, чем у земноводных и пресмыкающихся.) Исходя из расчетной размерности красных кровяных телец получается, что темпы обмена веществ в состоянии покоя у предков и древних родственников млекопитающих были не ниже, чем у морских свинок (2,58–4,58 мл О2 в час на 1–0,63 г массы; коэффициент вводится для поправки на массу, поскольку у животных разного размера темпы метаболизма отличаются). Вывод о гомойотермности этих зверей напрашивается и при анализе изотопной подписи кислорода, зависимой от температуры, при которой фосфатные минералы формировали зубы и другие части скелета наиболее продвинутых зверообразных ящеров: у них совершенствовалась гомойотермия, причем независимо в нескольких триасовых линиях предков и ближайших родственников млекопитающих. В кайнозойскую эру в крупноразмерном классе вперед вновь вырвались синапсиды — потомки звероящеров — млекопитающие, а среди мелких наземных позвоночных еще в позднемеловую эпоху установился паритет. (Конечно, если сложить вместе всех небольших черепах, ящериц, змей и птиц, то по числу видов диапсиды по-прежнему окажутся впереди, но по биомассе грызуны им не уступают.)
Диапсиды своей вершины развития достигли в юрском и меловом периоде с появлением гигантских растительноядных динозавров — рогатых (Ceratopsia, от греч. κέρας — рог и οψις — вид, наружность), птиценогих (Ornithopoda, от греч. ορνις — птица и πούς, ποδός — нога) и панцирных ящеров (Ankylosauria, от лат. ancile — щит и греч. σαύρα — ящерица) и, конечно, завропод (Sauropoda, от греч. σαύρα — ящерица и πούς, ποδός — нога), а также огромных хищников — тираннозаврид (Tyrannosauridae) и разнообразной мелкой, но очень активной плотоядной мелочи — манирапторов (Maniraptora, от лат. manus — рука, передняя лапа, и raptor — хищник). Динозавров можно назвать «позвоночным хай-теком» — в строении их тела сочетаются, казалось бы, несочетаемые признаки: небывалая для наземных животных масса при отсутствии существенно укрепленных конечностей и довольно сложное, судя по следовым дорожкам и гнездам, поведение при небольшом объеме мозга.
Особенно выделялись завроподы (рис. 35.2). Расчеты их массы, сделанные по замерам следов, а также по обмерам наиболее полных скелетов и костей (в последние годы — с помощью 3D-фотограмметрии на основе лазерного сканирования), показывают, что это были самые крупные и тяжелые создания из всех, когда-либо ступавших по суше: от 15 000 кг до 75 000 кг при длине до 26–27 м. Возможно, они были и больше, но размеры более крупных особей рассчитываются по отдельным костям методом масштабирования, который менее точен. Сравниться с завроподами может лишь синий кит — 190 000 кг (33 м), но он живет в водной среде, где легче бороться с силой притяжения и главное — с перегревом. Одно время думали, что завроподы, будучи также самыми длинношеими (до 15 м) и длиннохвостыми (до 17 м) существами, вели водный или полуводный образ жизни: ходили, волоча хвост, по дну лагун и озер и, опустив шею, выуживали со дна пучки водорослей. (Правда, следы завроподы по большей части оставили на суше, отпечатки хвоста полностью отсутствуют, а в изотопном составе их костей нет и намека на водный образ жизни.)
Все дело в конструкции скелета: короткий, по сравнению с шеей и хвостом, и выгнутый дугой спинной отдел позвоночника, словно арка в архитектуре, служил для снятия нагрузки на конечности, буквально подвешенные под ним и попарно сближенные (что видно по отпечаткам лап), и облегчал работу спинной мускулатуры, стягивая связки. Мощные связки имели дополнительные крепления на далеко отходящих вверх невральных отростках позвонков и развитых боковых, шевроновых, отростках. Последние особенно выступают в передней части хвостового отдела позвоночника, где при жизни динозавра к ним крепились объемные хвостово-бедренные мышцы. В свою очередь, суставные поверхности конечностей несли усиленный слой хряща, не дававший суставам быстро истираться, и, следовательно, вся конструкция была пригодна для передвижения по суше. Хвост уравновешивал шею, поэтому тоже был длинен и держался на весу. От перегрева — главной проблемы гигантских сухопутных животных — их спасали именно шея и хвост, создавая обширную дополнительную площадь (до 30–40 м2) для испарения влаги, т. е. для охлаждения. Кроме того, пока кровь протекала по длиннющей сонной артерии, она тоже охлаждалась. Потому у самых крупных завроподов шеи и хвосты не просто длиннее, чем у «мелких» родственников, но и сравнительно длиннее: увеличение размеров в роду этих динозавров происходило в первую очередь за счет удлинения шеи или хвоста. Метод редких изотопных мостиков позволяет измерить температуру тела завропода почти напрямую — по доле 13С—18О мостиков в фосфатных зубах (об этом методе говорилось выше): получается 32–38 °C в зависимости от размера. Это ниже, чем могло бы быть, если бы тело не охлаждалось, и, значит, механизм рассеивания тепла через шею и хвост работал.
