Как покрытосеменным удалось совершить переворот 100 млн лет назад? Судя по остаткам пыльцы, похожей на таковую современных магнолиецветных, и некоторым биомаркерам (олеанинам), они, вероятно, появились уже в юрском периоде, а остатки листьев и даже цветков встречаются в нижнемеловых отложениях. Видимо, изначально это были невзрачные мелколистные кустарнички. Голосеменные, довлевшие в устойчивых сообществах, не скоро восстанавливались на нарушенных участках, которые создавали жующие растительноядные динозавры, а также разливы рек, оползни и лесные пожары, а вот цветковые там выживали. Со временем им удалось выйти из своих непостоянных убежищ и выдвинуться на позиции, занимаемые мезозойской растительностью. Беннеттиты, пентоксилеевые, чекановскиевые и кейтониевые вымерли совсем, из многочисленных гинкговых остался Ginkgo, а разнообразие саговников и хвойных, а также хвощей и плаунов сократилось (рис. 31.1, 33.2 г, 36.1). Если в начале мелового периода покрытосеменные составляли не более десятой доли разнообразия всех растений, то к моменту астероидного удара их число достигло уже 80 %, а в отдельных сообществах — 100 %, и падение крупного небесного тела ничего в растительном царстве не изменило.
Откуда взялись покрытосеменные с цветком, защищавшим завязь от слишком настырных опылителей, остается загадкой. Не потому, что невозможно найти их предков, а потому, что претендентов на эту роль слишком много: среди прародителей цветковых называли кейтониевые, глоссоптерисы, пентоксилеевые, беннеттиты, другие семенные папоротники и голосеменные. У всех этих растений развилось подобие завязи, а у некоторых появились и сложные органы размножения, иногда очень напоминавшие цветок. Особенно близко к цветковым подошли беннеттиты: они обзавелись похожей древесиной, устьицами, пыльцой, привлекательными для насекомых-опылителей нектарниками и покровами семени; зародыш развивался в неопадавших семенах.
И ведь жили первые покрытосеменные действительно в нестабильных условиях. Об этом свидетельствуют особенности осадочных отложений, где они захоранивались: например, среднемеловая группа Потомак в штате Нью-Йорк сформировалась в обстановке разветвленной речной сети с часто менявшими русло протоками, то пересыхавшими, то прорывавшими естественные запруды и затоплявшими прежние поймы. На такие же условия косвенно указывают данные молекулярного анализа современных цветковых: наиболее примитивными из них являются амборелла (единственное в своем роде и даже порядке растение), кувшинковые (водяные лилии, кубышки), астробэйливые (такие, как дальневосточный лимонник и бадьян, или анис звездчатый) и хлоракантовые. Все они растут на влажных, тенистых, постоянно нарушаемых участках. Выживать в подобных условиях им позволяет анатомия листьев: множество отражающих воздушно-водяных экранов, наполняющих мякоть листа и улавливающих максимум фотонов, что способствует протеканию фотосинтеза при низкой освещенности. Мелкие семена либо клонирование помогают легко распространяться и быстро закрепляться на неустойчивом грунте. (Несколько иную общую конструкцию имеют лишь кувшинковые — обитатели поверхности пресных водоемов.) Древнейшая ископаемая пыльца и листья тоже напоминают таковые хлоракантовых или астробэйлиевых, а все первые окаменелости представляют собой остатки тенелюбивых кустарничков с небольшими листочками и плодолистиком с одним семязачатком (как у амбореллы).
В критическое для всего растительного царства время — в середине мелового периода — у покрытосеменных резко изменилось строение листьев, т. е. органа фотосинтеза: жилкование стало намного плотнее, чем у голосеменных и первых цветковых, размер устьиц уменьшился, но зато их число на листовой пластинке существенно возросло: в среднем в пять раз (с 100/1 мм2 до 500/1 мм2 и даже до 1000/1 мм2) (рис. 33.2а). Развернулась и сама пластинка, преобразившись в разнообразные крупные, в том числе лопастные, листья. В итоге цветковые обрели способность не только усиливать газообмен, но и рачительнее использовать воду: часто расположенные водоносные сосуды — жилки — лучше распределяли те же объемы воды по всему листу, а мелкие устьица меньше ее теряли, притом захватывая даже больше углекислого газа, чем при прежней конструкции (проводимость устьиц возросла в полтора-два раза) (рис. 33.2б). Именно тогда появились листья, которые мы видим теперь у платанов, магнолий, лавров. Когда в середине мелового периода у цветковых плотность жилок возросла в три раза, у всех прочих растений этот показатель остался на «допотопном» палеозойском уровне (не более 3,3 мм жилки на 1 мм2 листовой пластинки; такой тип жилкования сохранился и у примитивных покрытосеменных — амбореллы и хлоракантовых). Значит, увеличились и темпы фотосинтеза, и продуктивность (почти в два раза), что позволило покрытосеменным выйти из тени в прямом смысле этого выражения: они выбрались из влажных сумеречных убежищ, освоили сухие местообитания, прежде целиком и полностью принадлежавшие голосеменным и их сателлитам, и создали новый лесной полог. Узкие листочки голосеменных с небольшим числом жилок не позволили этим растениям вовремя перестроиться. А учитывая падение уровня углекислого газа в атмосфере, начавшееся в это время, покрытосеменные и в этом смысле оказались в выигрышном положении. Особенности жилкования в сочетании с самой совершенной сосудистой системой позволили цветковым в четыре раза ускорить темпы эвапотранспирации по сравнению с другими растениями и, следовательно, усилить орошение суши.
Новый тип лесного хозяйства, сложившийся всего за 10 млн лет, не мог не сказаться на растительноядных животных, поскольку именно покрытосеменные содержат наибольшие концентрации алкалоидов, танинов и других ядов, что, возможно, и привело к изменению состава насекомых и динозавров. (Танины, например, разрушают пищеварительные белки и мышцы насекомых.) Во всяком случае, данные по 847 видам показывают падение разнообразия растительноядных (и хищных) ящеров именно в середине мелового периода и дальнейшее сокращение числа растительноядных. Появление жующих птиценогих и рогатых динозавров и повышение скорости сменяемости зубов у завроподов позволило притормозить вымирание этих групп, но одновременно лишь способствовало распространению цветковых, поскольку ящеры постоянно нарушали мир и порядок в растительных сообществах.
Динозавры помогли цветковым внедриться в сообщества голосеменных и папоротников и занять их место, но покрытосеменные им взаимностью не ответили. Поскольку листовая мякоть этих растений была богаче белками и не обременена плохо усваиваемыми волокнами по сравнению с любыми их предшественниками, гиганты стали получать намного больше калорий (биомеханика челюстей у них не изменилась), чем им было необходимо при огромной массе тела: одно дело — набить желудок хвоей араукарии и долго ее переваривать и совсем другое — сразу получить огромный объем быстро сгорающего «топлива», обглодав крону древнего платанолистного. Если сравнить динозавра с млекопитающим сходного размера (например, цератопса со слоном), то ему требовалось в день в пять раз меньше пищи, следовательно, 4/5 энергии выделялось в виде тепла. Однако терморегуляционная физиология позвоночных очень эффективна, когда тело требуется согреть, но не справляется с избытком тепла. Уже по этой причине гиганты, вероятно, были обречены. А мелкоразмерные растительноядные из динозавров не получились, видимо, в силу недостаточной температуры тела для переваривания волокнистой пищи: манирапторы, которые смогли перейти на «зеленые корма», все равно имели массу от 30 до 3000 кг; «грызунов» и «зайцев» из них не вышло. Здесь их и обошли синапсиды, не только сумчатые и плацентарные млекопитающие (грызуны, зайцеобразные, опоссумы способны жевать растительную пищу и поглощать значительные ее объемы по сравнению с собственной массой тела), но и различные юрско-меловые группы — эутриконодонты (Eutriconodonta), многобугорчатые (Multituberculata), симметродонты (Symmetrodonta), эгиалодонты (Aegialodontia). В названиях всех этих групп отражено строение их разных, но эволюционно продвинутых зубных систем с хорошим смыканием при наличии на жевательной поверхности разных терок — бугорков, которые позволяли перемалывать пищу, чтобы та быстрее усваивалась. Кроме того, постоянная температура тела способствовала развитию нервной системы и крупного головного мозга, способности быстрее и дольше двигаться. Единственным исключением среди диапсид стали веерохвостые птицы, у которых тоже развилась терморегуляция высокого уровня, сопряженная с энергетически затратным способом перемещения — полетом. Одновременно, несмотря на небольшие размеры многих видов, птицы приобрели способность переваривать растительную пищу, хотя зубов лишились полностью. Их роль приняли на себя мускулистый зоб и «желудочные камни» — гастролиты, которые заглатывают крупные пернатые.
