В эоценовую эпоху цветковые достигли пика разнообразия в размерах плодов и семян (рис. 33.2в). Одновременно выросло и «поголовье» фруктоядных птиц (трогонообразные, козодоеобразные, птицы-мыши, попугаи), грызунов и приматов, которые способствовали расселению растений, перенося семена в своих желудках (рис. 36.2а, б). Несколько позже, в олигоценовую эпоху, к ним добавились другие группы птиц и летучие мыши, питающиеся плодами. В итоге «фруктовые» деревья составляют от 22 до 56 % в лесах умеренных широт и 70–94 % — в тропиках, где именно позвоночные, питающиеся плодами, преобладают среди древесных обитателей.
Фруктоядные птицы и млекопитающие вместе c животными-опылителями и общественными муравьями и термитами создали причудливое сообщество дождевого тропического леса, сохранившееся ныне только в экваториальной Южной Америке и Африке, Юго-Восточной Азии и на северо-востоке Австралии (рис. 36.3). В эоценовую эпоху такие леса были распространены гораздо шире, а существенную роль в них, как и сейчас, играли пальмы. Соперничая за скудный свет, травы и кустарники поползли по деревьям. Совершенная водопроводящая система цветковых дала жизнь настоящим вьюнам и лианам. Сидя на «шее» у других и зачастую высасывая их соки, обильные лианы и эпифиты (бромелиевые, орхидные и другие) повисли многоярусными гирляндами. Благодаря эпифитному образу жизни папоротники обрели «вторую молодость» — вновь стали одной из самых разнообразных групп (рис. 36.3б). В дождевом лесу у каждого растения есть свои особые опылители (пчелы, птицы, рукокрылые, некоторые сумчатые). Многоярусность и своего рода микросообщества животных, виды которых обслуживают один-единственный вид дерева или кустарника, и предопределили удивительное разнообразие дождевого леса. А дождевой тропический лес создал свой микроклимат, почву и практически безотходное производство. Через устьица широколиственные породы испускают газ-изопрен (С5Н8): этот побочный продукт фотосинтеза подавляет приземный озон, разрушающий мякоть листьев. При этом изопрен распадается на муравьиную и уксусную кислоты. Муравьиная кислота, которой в одной Амазонии вырабатывается 5×108 кг в год, разлагает отмершие растительные ткани и возвращает накопленные питательные вещества в оборот. Термиты, распространившиеся в эоценовую эпоху, уничтожают оставшуюся подстилку, поставляя при этом значительные объемы метана в атмосферу (среди современных природных источников этого парникового газа они занимают второе место после бактериальных болотных сообществ и опережают даже метангидраты). Плотные поверхностные сплетения корней впитывают микроэлементы, как только они высвобождаются разрушителями. Немногое уходит в грунтовые воды.
Почвы остаются малоплодородными, и неокисленное органическое вещество в этом сообществе практически не накапливается, поэтому пресловутое выражение «легкие планеты» к дождевому лесу не относится. Из этого не следует, что такие леса можно спокойно сводить под корень: они оказывают важнейшее влияние на увлажнение континентов. Скажем, мельчайшие (менее 0,15 мкм в диаметре) частицы, основу которых составляет калиевая соль, плавая в плотном окутывающем Амазонскую сельву тумане, служат затравкой для образования дождевых капель. Конечно, калий может попасть в атмосферу с испарениями океана или во время лесных пожаров вместе с сажей, но наряду с ионами хлорида и калия эти частицы содержат обильные грибные споры. Так сообщество дождевого леса само обеспечивает влажные условия, необходимые для существования, и поддерживает влажность на планете, питая дождевые облака и величайшие реки мира.
Дождевой тропический лес — только один из важных растительных биомов суши. Мангровые леса современного типа тоже сложились в эоценовую эпоху на берегах умиравшего океана Тетис. Собственно мангровы — это несколько десятков родов и видов деревьев, составляющих основу сообщества, рискнувшего вступить в противоборство с морской стихией и отвоевывающего у океана клочки суши (рис. 36.4). Практически все они, включая черную и красную мангровы (Avicennia, Rhizophora), а также бругиеру, цериопс, канделию (Brugiera, Ceriops, Kandelia) и мангровый папоротник (Acrostichum), появились в ту эпоху. Преобладают в этом сообществе именно деревья — на них приходится почти половина разнообразия, а на долю эпифитов — менее 10 %. Мангровы свешивают длинные (до 30 см) стручки и простирают толстые широкие кожистые листья, покрытые защитным восковым налетом, над волнами. Им не страшны соленые брызги, разрушающие клетки обычных наземных растений. Семена мангровы тоже сбрасывают прямо в соленую воду, где они и прорастают в далеко не гостеприимной для покрытосеменных среде. Некоторое время стручки, пропитанные с одного конца водонепроницаемым составом, болтаются, словно поплавки. После появления корешка и нескольких листьев мангровая поросль может покачиваться на волнах до года, пока не прибьется к отмели. Еще через год росток вытянется на метр вверх и, выпуская опорные корешки, «пошагает» вдоль берега или прямо в море. Несколько таких растеньиц, переплетаясь, в состоянии ослабить приливно-отливные течения, а лесные массивы создают естественные барьеры на пути цунами, которые теряют до 20 % своей энергии на 100 м зарослей. Вокруг мангров наслаиваются заиленные пески, и лес наступает, пусть и не быстро — по 0,02 м в год. Впрочем, для природы время не имеет значения. Поскольку растительноядных животных в манграх почти нет — слишком их листья и плоды ядовиты и жестки (на 20–30 % состоят из углерода), углерод уходит через детритную цепь: на каждой 1000 м2 накапливается по 75 кг листового опада. На опад набрасываются сульфатвосстанавливающие бактерии, и через 7000–8000 лет образуется 10 м очень черного торфа: разлагая органическое вещество, микробы выделяют закись азота и сероводород, на окисление которых уходит весь кислород, попавший в грунт. В 3–5 мм ниже поверхности осадка его не остается совсем, так что деревьям приходится выставлять наружу многочисленные воздушные корешки.
Среди затопляемых во время прилива опорных и воздушных корешков сложилось разнообразное сообщество крабов, улиток и полуводных рыб, а среди ветвей — насекомых, ящериц, змей и обезьян. В сезон дождей погруженные в воду мангровые стволы и корни облепляют усоногие раки, двустворки-мидии и морские спринцовки, а между ними спасаются многочисленные стайки мальков и личинок креветок. Вместе сидячие обитатели подводных мангров многократно прокачивают сквозь себя морскую воду, выбирая из нее все мало-мальски съедобное и попутно осаждая прочую взвесь. Благодаря этим уловителям мути и тормозящим снос более крупных частиц манграм в прибрежных водах могут существовать самые «чистоплотные» сообщества — коралловые рифы.
