Глава 37. Ход c3–c4
Покрытосеменные леса благодаря мощному микоризальному выветриванию усилили сток питательных веществ в океан, что обеспечило фитопланктон удобрением. Последовал буйный рост планктонных водорослей. Так как они являются главными поставщиками затравки для скучивания облаков, в чем водорослям помогал дождевой тропический лес, повысилось альбедо планеты. Одновременно упало содержание в атмосфере парникового углекислого газа, расходуемого на выветривание. (Далее падение только усиливалось: 12 млн лет назад доля CO2 составляла 0,04 %, 3 млн лет назад — 0,03 %.) Так совместными усилиями водорослевый планктон и наземные цветковые, начиная с олигоценового периода (30 млн лет назад), стали понижать температуру на планете. Однако по одним лишь скачкам изотопной подписи углерода рост продуктивности фитопланктона уловить невозможно, требуются дополнительные индикаторы. Одним из них является барит (BaSO4), которого образуется тем больше, чем выше темпы поступления в осадок бария, а попадает этот биогенный металл на дно вместе с остатками фитопланктона, который его накапливает. Начало похолодания как раз совпадает с повышенным содержанием бария в олигоценовых морских отложениях.
Постепенное похолодание выдвинуло на место теплолюбивых лесов совсем другую растительность — травянистые сообщества (степь, саванна, прерия, пампасы, финбош, отчасти тундра и пустыня). Они-то и стали «визитной карточкой» второй половины кайнозойской эры — неогенового и четвертичного периодов (последние 23 млн лет) (рис. 37.1).
Общие изменения во всей биосфере, произошедшие в это время, сопоставимы со среднемеловым ценотическим кризисом, когда цветковые сильно потеснили голосеменные растения. Американский палеонтолог Хелен Таппан образно сравнила наземную и морскую биоту со средневековыми сюзеренами и вассалами, которые трапезничают за одним столом, но при этом последние сидят далеко от солонки и до драгоценной по тем временам соли им не дотянуться. Фитопланктон и другие морские организмы точно так же ограничены в доступе к главным биогенным элементам — азоту, фосфору, кремнию, круговоротом которых полмиллиарда лет управляют растения на суше. Поэтому любые сильные изменения в составе наземной растительности не могут не отразиться на состоянии морской биоты.
В отличие от деревьев, травянистые цветковые растения почти избавились в листовой пластинке от клеток, не осуществляющих фотосинтез. Лист стал тоньше, но как орган, накапливающий энергию и экономящий воду, гораздо эффективнее. При этом травы поразительно устойчивы к выеданию: у потравленных злаков корневище быстро производит новые листья и стебли. При умеренном «выпасе» зеленая масса не уменьшается, а прибывает. Отказались травы и от мощного одеревеневшего ствола, а чтобы выдерживать выедание и вытаптывание травоядными животными, стали вырабатывать в клетках и межклеточном пространстве многочисленные кремневые тельца — фитолиты (от греч. φυτόν — растение и λίθος — камень) размером от тысячных долей до 0,15 мм. По сути, это мелкие острые осколки стекла, оставляющие царапины на зубах животных после пастьбы. По этим царапинам, а также по изотопной подписи азота и углерода в зубах и палеопочвах, собственно, узнали и о «выборе блюд» у древних травоядных, и о времени появления и распространения степных сообществ на разных континентах, а также об условиях, в которых они сложились (рис. 37.2б). (Травы, кстати, освоили малопродуктивные почвы и существенно расширили пригодные для жизни земли.)
У млекопитающих, существенную часть рациона которых составляют травы, на зубах образуется особенно много царапин, как, например, у шерстистого мамонта; у тех, кто больше налегает на веточный корм и плоды с косточками (подобно североамериканскому современнику мамонта — мастодонту), царапин меньше, но появляются ямки. Кроме того, у выедателей — тех, кто пасется, не поднимая головы (бизоны, лошади, носороги), в зубах заметнее присутствие тяжелых изотопов углерода и азота (15N). Зато в зубах скусывателей (таких, как олени) — млекопитающих, предпочитающих ощипывать листочки деревьев и кустарников, этих изотопов относительно мало. Поступают изотопы, конечно, вместе с кормом. Особенности изотопной подписи азота (δ15N) определяются, прежде всего, микоризальным симбиозом растений и влажностью климата: чем он суше, тем беднее почвы азотом и тем круче задирается изотопная подпись, а в ряду травы — кустарники — деревья содержание тяжелого изотопа ниже у последних, поскольку на их обмен веществ существенно влияет микориза, накапливающая легкий изотоп. Самые низкие показатели δ15N, конечно, у полугрибов-полуводорослей — лишайников и, как следствие, у предпочитающих этот корм северных оленей. Есть свой изотопный сигнал у бобовых (акации, дрок, клевер, люпин, люцерна, астрагал). В их тканях соотношение 15N/14N такое же, как в атмосфере, поскольку симбионты бобовых — азотфиксирующие бактерии (ризобии) — улавливают азот прямо из воздуха. Благодаря симбиозу бобовые не только себя обеспечили этим дефицитным в почве и минералах элементом, но и делятся им с другими членами травянистого сообщества, повышая продуктивность. Судя по ископаемым остаткам и данным молекулярного анализа, древовидные бобовые (акации и мимозы) были достаточно разнообразны уже в эоценовую эпоху, а травянистые, как и другая степная растительность, развернулись в миоценовую. Разница изотопных подписей «наследуется» и в тканях хищников, поэтому можно определить, кто на кого предпочитал охотиться. Причем, поскольку легкий 14N выводится с мочой, ткани животных с каждой последующей ступенью трофической пирамиды все больше «тяжелеют», примерно на 3,0–4,1‰.
Изотопная подпись углерода в тканях цветковых позволяет узнать, как именно у них происходил круговорот этого элемента. Дело в том, что деревья, большинство кустарников, а также травы прохладного (18–24 °C) и влажного климата (большинство бамбуковых, мятликовых, рис и его родственники) нуждаются в легком изотопе углерода, поэтому их ткани обеднены тяжелым изотопом. Травы жаркого и сухого климата (32–35 °C) с резкими сезонными перепадами, высоким уровнем освещенности, а также растущие на засоленных почвах, довольствуются любыми углеродными изотопами. По заметной разнице в изотопной подписи углерода (около –26,5±3‰ — у первых и всего –12,5±3‰ — у вторых) можно определить, каким именно травам принадлежали растительные остатки. Учитывая поступательное снижение уровня углекислого газа в атмосфере, они приняли своевременные меры и, обходясь малым числом устьиц, меньше теряют влаги. А благодаря новой цепочке фотосинтетических реакций, идущих без фракционирования углеродных изотопов, такие травы не только получили прибавку органического вещества, но и выживают в засуху. К этим растениям, приспособленным к жизни при пониженном содержании двуокиси углерода в атмосфере, относятся многие злаковые, включая важные для человечества культуры — просо, сорго и кукурузу, а также амарант и сахарный тростник.
