У большинства наземных растений в фотосинтезе ведущую роль играет цикл Кальвина, в котором углекислый газ включается в органическое вещество. В начале цикла молекула СО2 объединяется с рибулозо-1,5-дифосфатом и молекулой воды, и образуется две молекулы 3-фосфоглицерата с тремя атомами углерода каждая. Поэтому такие растения относят к группе С3. В клетках листовой мякоти реакция катализируется ферментом рибулозодифосфат-карбоксилазой/оксигеназой (рубиско), который при низком уровне двуокиси углерода или в жарком климате перестает распознавать, что за молекула перед ним — углекислый газ или кислород. Растения начинают дышать в дневное время — поглощать кислород вместо двуокиси углерода, при этом тратится энергия, теряются молекулы СО2, захваченные ранее, и в итоге продуктивность может упасть на 40 %.
Травы саванн и прерий пошли другим — С4-путем: у них СО2 сначала присоединяется к фосфоенолпирувату с образованием 4-углеродного оксалоацетата. При этом цикл Кальвина осуществляется в клетках обкладки водопроводящих пучков (плотность которых у этих трав выше), а С4-цикл (Хэтча — Стэка) — в клетках листовой мякоти. Иначе говоря, они отказались от специализированных покровных клеток, превратив их в фотосинтезирующие, и одновременно изолировали центр, где осуществляется цикл Кальвина, от устьиц. Такая анатомия, когда разные углеродные циклы протекают в разных клетках, препятствует потерям углекислого газа и замедляет прохождение (диффузию) его молекул (0,3–0,8 см/с против 28 см/с): больше молекул усваивается. В результате С4-растения запасают значительно больше углекислого газа (40–85 мг/дм3 в час против 1–50 мг/дм3 за то же время у С3-растений). Кроме того, их фермент (фосфоенолпируват-карбоксилаза) захватывает исключительно молекулы СО2, благодаря чему теряется вдвое меньше воды (300–400 г на 1 г сухого вещества против 700–1000 г). С этим всем и связаны повышенная урожайность, малая чувствительность к высокой температуре воздуха и засухостойкость этих цветковых. Хотя травы саванн и прерий представляют 3 % общего видового разнообразия наземных растений, они составляют пятую часть растительного покрова и на их долю приходится четверть продуктивности. Таким образом, С4-растения способны прокормить больше животных. (А ныне стали важнейшими культурами для производства пищи и биотоплива.)
Саванные травы — не единственные растения, сумевшие приспособиться к нынешней атмосфере. (И кстати, между собой они не родственные: С4-растения независимо возникли в шести центрах происхождения на всех континентах, кроме Антарктиды, и представляют собой более 60 самостоятельных эволюционных линий.) К другой группе принадлежат кактусы и еще некоторые суккуленты (толстянка, алоэ, агавы, «живые камни» Южной Африки), сумевшие наладить свой тип фотосинтеза — САМ (аббревиатура от англ. Crassulacea acid metabolism — кислотный обмен веществ по типу толстянковых) в очень засушливых условиях. Цикл Кальвина и С4-цикл у них осуществляются в одних и тех же клетках, но в разное время суток, и газообмен усиливается по ночам, благодаря чему сберегаются и влага, и углекислый газ. Именно потому эти растения и породили огромное разнообразие форм в самых, казалось бы, неподходящих условиях.
Но вернемся к фитолитам: эти кремневые иголки свидетельствуют о том, что основные группы травянистых покрытосеменных — бамбуковые, мятликовые (злаки), родственники риса — зародились в олигоценовую эпоху, но стали фоновым ископаемым материалом с распространением степных сообществ во второй половине миоценовой. Тогда же резко (до 50 %) возросла доля травоядных млекопитающих с гипсодонтными зубами (с высокой коронкой) по сравнению с обладателями мезо- и брахидонтных зубов (с низкой коронкой). («Лошадиные» зубы — это и есть гипсодонтные.) В гипсодонтных зубах и «застряли» изотопы, характерные для С4-трав (рис. 37.2б, г).
Гипсодонтные зубы, в которых, как в зубах жующих динозавров, существенную роль играет цемент, заполняющий впадины между бугорками, выдерживали сильное стачивание при жевании волокнистой пищи вперемешку с фитолитами и песком. Иначе такой наждачный порошок быстро истирал бы эмаль. На срезе подобный зуб напоминает складчатую структуру булата да и по твердости мало чем уступает этой, в несколько слоев прокованной, стали.
Подобно тому как в эоценовую эпоху началась тесная коэволюция костных рыб и шестилучевых кораллов, в миоценовую последовала коэволюция копытных, некоторых других групп млекопитающих, способных пережевывать и переваривать грубоволокнистую пищу, и трав (сначала С3, а потом и С4). Последние отличаются особенно высоким содержанием фитолитов. С распространением таких трав быстро стало нарастать разнообразие гну, ориксов, газелей, вилорогов, буйволов, быков, бизонов и родственных им полорогих, а также некоторых оленей, гиппопотамов, свинообразных, верблюдов, лошадей и тапиров. (В зубах всех этих млекопитающих больше тяжелого изотопа углерода, а их остатки приурочены к отложениям, сформировавшимся в ландшафтах, где могли преобладать С4-травы и, конечно, накопились их фитолиты.)
Многие из этих травоядных копытных — лошади, носороги, верблюды, полорогие, олени, различные группы антилоп, свиньи, жирафы, неполнозубые (броненосцы и ленивцы), а также полностью вымершие копытные Южной Америки — нотоунгуляты (Notoungulata, от греч. νότος — южный и лат. ungulatus — снабженный копытами) пережили сходные эволюционные перестройки: чтобы дать место длинным корням гипсодонтных щечных зубов и вместить расширенные резцы, челюсти и лицевая часть черепа у этих животных вытянулись, зубной ряд сместился вперед по отношению к глазницам и челюстному суставу, а мозговая коробка сдвинулась назад. Особенно усложнились щечные зубы у поздних хоботных — слонов и мамонтов, превратившись в терки с поперечными гребнями.
Поскольку травы богаты клетчаткой и волокнами, для переваривания потребовался вместительный и сложный кишечный тракт, который, как мы уже выяснили на примере позднепалеозойских рептилий, можно уместить только в большом теле. Крупные животные переваривают дольше и успевают извлечь все ценное даже из самой грубой пищи, которую помогает разлагать и сбраживать кишечная микрофлора. У многих непарнокопытных, хоботных и грызунов брожение происходит в толстой кишке, поэтому их называют заднекишечными. Большинство парнопалых, некоторые сумчатые, приматы и древесные ленивцы — переднекишечные, они переваривают пищу в огромных складчатых отделах желудка. У взрослой коровы емкость только одного из этих отделов — рубца — достигает 100–250 л, и в каждой тысячной доле литра рубцовой жидкости проживает 15 млрд и более бактерий. (По сути, корова, как и другие травоядные, потребляет не столько растительную пищу, сколько бактериальные белки.) Заднекишечные непарнокопытные переваривают обильный грубый корм быстро. Жвачные усваивают пищу медленнее, но, поскольку их «передние» ферменты разрушают клетчатку, извлекают больше энергии из того же объема пищи. При этом не обязательно отращивать тушу свыше тонны весом. (Сухопутные гиганты — носороги и хоботные — заднекишечные.) Кроме того, способность питаться худшими кормами позволяет парнопалым не слишком зависеть от сезонной продуктивности трав. Их избирательность в еде тоже имеет преимущество над неразборчивостью лошадей. Итог — больше видов на единицу площади, что стало особенно заметным в плейстоценовую эпоху с распространением трав С4-типа, когда разнообразие парнокопытных резко возросло, а лошадей — сократилось.
