Увеличение размеров тела (рис. 37.2в) помогло копытным решить и другую задачу: травянистые угодья отличаются малой растительной массой на единицу площади, и в таких условиях приходилось полагаться не только на зубы, но и на ноги. При значительных увеличениях размеров миоценово-плейстоценовых травоядных по сравнению с лесными предками закономерно удлинились и их конечности, благодаря чему возросла ширина шага. А переход на более твердый грунт привел к сокращению пальцев в стопе и кисти до двух (у многих парнопалых и верблюдов) и даже до одного (у поздних лошадей, литоптернов среди нотоунгулят и некоторых кенгуру). В свою очередь, перераспределение нагрузки, обусловленное сокращением и слиянием скелетных элементов конечности (не только элементов кисти и стопы, но и предплечья и голени), позволило поднять темп ходьбы и бега.
В травянистых сообществах большие стада копытных не выедают растительность подчистую. Этому препятствует разнообразие видов. Каждый из них выбирает только свои травы и «подстригает» их на определенной высоте, а кроме того, в кишечнике разносит семена на десятки километров. Всхожесть многих семян после такой ферментации только увеличивается. Крупные травоядные млекопитающие, такие как хоботные и носороги, повреждают сомкнутый древостой и густые заросли кустарников, не позволяя им восстанавливаться во всей полноте. Так они создают условия для злаков и разнотравья на местах кормления. Кроме того, копытные с большой массой спасают степи от пожаров: в забавном ботсвано-южноафриканском фильме «Боги, наверное, сошли с ума» (1980 г.) бушмен не советует белым африканцам разводить костер, поскольку носорог обязательно прибежит, чтобы его затоптать. И действительно, между пожарами в саванне и белым носорогом, как показали наблюдения, есть определенная связь: этот вид, специализирующийся на травянистой растительности, выедает ее таким образом, что для распространения пожара не остается достаточно горючего материала. В разносе семян помогают грызуны — хомяки, мыши, суслики и др. (рис. 37.3). Запасающие и норные виды особенно важны на открытых пространствах. Они создают в почве хорошо проветриваемые помещения, и по весне в их ходах прорастают надежно укрытые от холодов остатки семян. Причем даже 30 000 лет спустя, как это случилось со смолевкой узколистной, семена которой запасли в норках берингийские суслики. (Вырастить смолевку — современницу мамонта — смогли российские криобиологи под руководством Давида Абрамовича Гиличинского и Светланы Георгиевны Яшиной.) Однако норы важны не только для сохранения семян, но и для аэрации всего почвенного слоя, и норные грызуны сделались самыми мощными (по объемам вскапываемого субстрата) биотурбаторами на суше. Кроме них в этом деле участвуют некоторые насекомоядные (кроты — в Северной Евразии и Америке, златокроты — в Африке и сумчатые кроты — в Австралии), а также броненосцы в Новом Свете и вомбаты на Южном континенте. Современные вомбаты пробивают норы даже в твердой, пропитанной известковыми солями почве — калькрете; колония таких зверей занимает площадь до 1 км2, где отдельные особи роют со скоростью 4 м/ч на глубине до 3 м и оставляют туннели до 60 м длиной (рис. 37.4а). Прежний гигантский вомбат (Phascolonus), величиной и обликом похожий на небольшого мишку с длинными когтями на сильных лапах, при массе до 250 кг и длине до 2 м, вероятно, мог выполнять еще больший объем подземных работ и являлся самым крупным наземным биотурбатором. Лишь некоторые, тоже вымершие, броненосцы приближались к нему по размерам.
Наряду с копытными грызуны стали движущей силой степных сообществ и эволюционировали вместе с травами: в Северной Америке только род «серая полевка» образовал 217 видов и подвидов и всего за 1,5 млн лет, а в Южной за 3,5 млн лет возникло 180 видов хомяковых. Кроме них на Южно-Американском континенте с конца миоценовой эпохи развивалась своя группа кавиоморфных грызунов: американские дикобразы, морские свинки (от их местного имени — Cavia — и происходит название всей группы), агути, капибары, шиншиллы, хутии, нутрии и некоторые другие. (Одна из отличительных особенностей этих грызунов заключается в том, что часть их жевательной мышцы, крепящаяся к лицевому отделу черепа, проходит через большое отверстие в передней стенке глазницы.) У некоторых крупных кавиоморфных видов тоже сформировались гипсодонтные зубы, но у большинства зубы, кроме резцов, мелкие, что компенсируется двойным слоем эмали, а важные для жизни этих существ резцы растут постоянно, впрочем как и у других представителей этого отряда. Ныне 40 % видового разнообразия млекопитающих приходится на грызунов.
В распространении семян соперничать с грызунами могут лишь ткачиковые птицы и некоторые другие воробьиные, снимающие до половины урожая. За последние 30 млн лет воробьиные составили две трети от общего числа современных видов. Зерноядных птиц сдерживают зоркие крылатые хищники и стремительные змеи — ужеобразные (60 % видового разнообразия этих пресмыкающихся), а в Северной Америке — ямкоголовые гадюки (включая гремучих змей). Число и многообразие и тех и других возросло в миоценовую эпоху.
И конечно, в становлении травянистых сообществ большую роль сыграли насекомые. Пришло время пожирающих траву злаковых мушек, мелких цикадок и клопов, а также саранчовых. Саранча предварительно дробит стебли и листья челюстями, а далее в ее кишечнике бактерии высвобождают из растительной массы азотистые вещества и вносят витамин В: в почву опять же попадают готовые удобрения. («Грозой полей» саранча становится тогда, когда степное разнотравье превращается в монокультурные посадки.) Копрофаги — жуки-навозники и навозные мухи (точнее, их червеобразные личинки — опарыши) научились успешно перерабатывать груды навоза, также превращая этот неизбежный продукт в удобрения. Благодаря их деятельности до 80–90 % массы навоза изымается в первые недели, а потери азота снижаются с 80 до менее 15 %. Вместе с личинками мух и крылатыми падальщиками — стервятниками жуки-могильщики и трупоеды споро убирают падаль. Отмершую растительность перерабатывают термиты (в саваннах) и жуки-чернотелки (в степях), но появились обе эти группы в меловых лесах (рис. 37.5). Следствием работы «тружеников невидимого фронта» становятся высокоплодородные почвы, такие как чернозем. А одиночные пчелы-опылители способствовали дальнейшему преображению разнотравья.
На всех континентах, кроме рано (более 30 млн лет назад) обледеневшей Антарктиды, травоядные отращивали зубы, учились быстрее бегать, прибавляли в весе. Хотя сходные ниши заняли достаточно разные животные, они в чем-то уподобились друг другу, поскольку кто-то должен был выполнять работу выедателей (собственно, тех, кто пасется, не поднимая головы) и скусывателей, питающихся листьями, ветками и древесным подростом (рис. 37.6). Даже в плейстоценовую эпоху, несмотря на суровый холодный климат и ледяной щит, покрывший треть суши в Северном полушарии, степная мегафауна процветала. В то время (2,58 млн лет назад) травянистые сообщества покрывали значительную часть суши там, где сейчас широколиственные и тропические леса, тайга. По бескрайним степям бродили несметные стада копытных и хоботных, на которых охотились огромные хищники, включая саблезубых кошек, расплодились грызуны, змеи и воробьиные птицы.
