Рис. 2.2. Структура синапса. Пресинаптическая клетка содержит синаптический пузырек (везикулу), выпускающий нейротрансмиттеры, а мембрана постсинаптической клетки содержит клеточный рецептор – белок
Если не считать мозг первичноротых тем же типом мозга, что и наш, или по крайней мере не называть его триединым, то можно использовать мозг, состоящий из трех частей, в качестве эвристического приема, чтобы понять, как эволюционировал мозг позвоночных. У организмов ранних веток вторичноротых, таких как морские звезды или морские ежи, есть нервные клетки, но они распределены по всему телу без центрального скопления клеток, которое можно было бы назвать мозгом. Некоторые ученые проявляют верх педантизма и считают, что у этих организмов, известных также как иглокожие, есть своего рода «распределенный мозг».
Следующей группой животных, которые поучаствовали в «подвешивании» человеческого мозга на древо жизни, считаются родственники иглокожих – хордовые (Chordata). У всех ее представителей, самыми первыми из которых были личиночнохордовые и головохордовые, есть нервные трубки. Личиночнохордовые, или оболочники, – довольно странные существа. Ярким представителем этого подтипа можно назвать одиночную асцидию, относящуюся к группе туникатов, получивших это название из-за защитной оболочки (туники), которая образуется у взрослых особей из материала, похожего на целлюлозу. Одиночная асцидия (как и земноводные) проходит личиночную стадию, во время которой развивается мозговой пузырь, и это позволяет нам говорить, что у нее уже есть место для мозга, хотя самого мозга там нет. Как ни странно, но, превращаясь во взрослую особь, личинка одиночной асцидии устраивает пир из собственного мозга. У личинки нет внешнего рта, чтобы заглатывать пищу, и поэтому она вынуждена искать иной способ, чтобы ее получить. А поскольку в дальнейшем крошечный комочек нервных клеток, составляющих мозговой пузырь, никак не используется взрослой асцидией, личинка реабсорбирует эту ткань. Да, мозга у них нет, но зато есть нотохорд, хотя это еще и не позвоночный столб, который на древе жизни появляется позже. У головохордовых тоже есть нервные трубки, но опять-таки нет позвоночника. Трудно однозначно утверждать, что у одного из лучших представителей этого подтипа – ланцетника – есть мозг, и на практике анатомы называют то, что можно у него считать таковым, утолщением нервной трубки. Ведь в буквальном смысле это просто небольшая выпуклость на нотохорде в области головы ланцетника.
У позвоночных есть позвоночный столб, или позвоночник, и полностью развитая нервная трубка. Одно время нейробиологам было трудно смириться с тем, что эволюция мозга позвоночных была линейной с поэтапным добавлением все более сложных деталей. Лимбическая система и кора головного мозга – два наглядных примера более сложно организованных нейронных образований, которые постепенно появились у общих предков в результате дивергенции. Можно было бы предположить, что усложненные структуры или процессы должны развиваться из простых, но на практике совсем не обязательно, что потомки всегда устроены сложнее, чем их предки. Да и результатом эволюции может быть некая упрощенная версия прототипа. Тем не менее, если отправной точкой становится примитивная структура, единственный путь ее развития – обрастать дополнительными деталями. И кажется, мозг позвоночных эволюционировал именно так: путем наслоения новых структур. Проблема в том, что непонятно, как и когда были добавлены эти слои. Схемы эволюции мозга всегда включают в себя изображение трех его основных частей, что приводит к теории триединого мозга. По определенным критериям выделяют три главных отдела мозга: ствол и мозжечок (называемые Р-комплексом, где «Р» – от слова «рептилия»), лимбическую систему и кору. Это довольно произвольное деление, и, видимо, именно поэтому некоторые нейробиологи отрицают трехчастное строение мозга. Тем не менее в качестве эвристического подхода использование триединой модели мозга позвоночных работает довольно неплохо. Но даже с учетом этого все равно остается спорным вопрос: как развивался трехчастный мозг и действительно ли он трехчастный?
Мозг предков всех позвоночных выглядел довольно примитивно, и у него либо не было коры, либо она была очень маленькая, а мозжечок находился в зачаточном состоянии. В основном поведение предков контролировалось стволом мозга и мозжечком, отвечающими за основные функции организма, такие как сердцебиение и дыхание. Обладали предки и базовыми способностями реагировать на внешний мир: мозг мог распознавать запахи, звуки и объекты. Это было то, что в классической теории триединого мозга называется рептильным мозгом. Последними слоями в схеме трехчастного мозга стали мозги палеомлекопитающих и неомлекопитающих. Большинство из тех, кто работает в сфере биологии развития, исходя из этих названий сделает вывод, что два следующих важных предка – это давно вымершие млекопитающие (млекопитающие палеоцена и неоцена). Недостаток этой схемы в том, что в ней отсутствуют птицы, у которых довольно сложные нейронные способы взаимодействия с внешним миром и чей мозг не вписывается в общий континуум. Поэтому необходимо либо пересмотреть названия предков мозга, либо предположить, как мы уже делали раньше, что мозг птиц – это другая надстройка над мозгом ящериц и его не следует отождествлять с мозгом млекопитающих. Можно переименовать рептильный мозг в мозг рыб и попытаться сделать шаг в сторону на древе жизни. Вполне возможно, что следующим будет рептильный/птичий мозг, а затем – прото/неомозг млекопитающих. Проблема этой теории в том, что некоторые биологи-эволюционисты не выделяют рыб в отдельную группу. Почему? Несмотря на то что название «рыба» носит дескриптивный характер, оно не дефинитивно, то есть не определяет какую-то группу организмов, отличающуюся от других по неким признакам, которые обычно учитывают ученые-таксономисты при систематизации. Но решить эту проблему довольно просто: надо или окрестить основные рода рыб как-то иначе, или называть всех потомков общего предка тех, кого мы привыкли считать рыбой, рыбами. Включая людей, разумеется. Так выплюнуть наживку или заглотить ее? Пока давайте-ка не будем спешить попасться на крючок и посмотрим на триединый мозг в ином ракурсе.
Если бы кто-то проанализировал все названия, которые нейробиологи давали трем главным отделам мозга, он столкнулся бы как с неким произволом, так и с высокой степенью субъективности – в зависимости от того, какие именно виды имеют те или иные структуры. И это недвусмысленно свидетельствует, что многим ученым нравится идея существования трех основных частей мозга (рис. 2.3).
Рис. 2.3. Триединый мозг
Рассмотрим дивергенцию позвоночных в надежде, что это может придать нашему обсуждению некоторую объективность. После того как у общего предка рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих сформировались основные анатомические структуры основы головного мозга (внутренний мозг рыбы), появился следующий общий предок, породивший мозг всех высших позвоночных (рептилий, птиц и млекопитающих). И на этом этапе добавился еще один слой мозга, позволивший использовать более сложные способы обработки сигналов внешнего мира, поступающих от органов чувств, – наш рептильный мозг. Это привело к развитию внутренней области мозга, которая включала в себя то, что обычно называют лимбической системой. Подобный порядок отлично вписывается в теорию триединого мозга, если учесть, что лимбическая система есть у всех вышеупомянутых позвоночных. Впоследствии лимбическая система стала решать очень интересные задачи, связанные с реагированием на окружающую среду. Последней сформировалась кора головного мозга, которая у всех потомков общего предка разрасталась по-разному. Важно отметить, что неокортекс специфическим образом изменяется у потомков того самого общего предка, о чем свидетельствуют экспансия неокортекса у птиц и млекопитающих и отсутствие его расширения у рептилий. Короче говоря, неокортекс птиц – это другой вид расширения коры, отличный от экспансии неокортекса млекопитающих.
