Есть еще одно качество, позволяющее коре мозга обеспечивать процессы изучения и запоминания, – синаптические взаимодействия в коре подкрепляются сопутствующей пресинаптической и постсинаптической активностью. Это так называемое правило Хебба, названое в честь нейропсихолога Дональда Хебба, в 1949 году предположившего, что сопутствующая активность позволяет памяти встраиваться в нейронные цепи мозга; кстати, этот механизм тоже наблюдается как в обонятельной коре, так и в гиппокампе.
Предметом особого интереса Хаберли было проведение параллелей между распознаванием образов запаха и распознаванием лиц системой зрительного восприятия. Он отметил, что сложные, рассредоточенные схемы активности обонятельной коры разительно отличаются от происходящих в первичной зрительной коре и больше напоминают вычленение сложных зрительных образов, таких как лица, происходящих на более высоких, ассоциативных уровнях системы зрительного восприятия. В наше время благодаря изучению микросистем этих органов восприятия мы знаем, что в обоих случаях распознавание и запоминание возможны лишь благодаря обширной сети горизонтальных связей и возвратному возбуждению коллатералей аксонов нервных клеток.
ОБОНЯТЕЛЬНАЯ КОРА И ЗАПИСЬ ПАМЯТИ
В дальнейшем эта гипотеза показала себя крайне плодородной почвой для дальнейших исследований запаха. Ознакомиться с деталями этой гипотезы вы можете в книге, написанной Дональдом Уилсоном из Нью-Йоркского университета и Ричардом Стивенсоном из Университета Маккуори в Сиднее, Австралия, под названием «Научиться нюхать: обонятельное восприятие от нейробиологии до поведения»
[52]. Суть гипотезы можно описать следующим образом: в то время как в обонятельной луковице отображение запахов зависит от качеств раздражителя-одоранта, в обонятельной коре в основе их отображения лежат воспоминания.
В то время как в обонятельной луковице отображение запахов зависит от качеств раздражителя-одоранта, в обонятельной коре в основе их отображения лежат воспоминания.
Уилсон и Стивенсон выделяют ряд качеств обонятельной коры, обеспечивающих такой характер проекции запахов; их перечень можно резюмировать следующим образом.
1. Обонятельная кора особенно чувствительна к изменениям в данных, поступающих из обонятельной луковицы; при длительной стимуляции одним раздражителем она адаптируется (понижает интенсивность реакции). Кстати, это также объясняет, почему первые попытки регистрации реакций обонятельной коры человеческого мозга с помощью функциональной томографии не увенчались успехом. Потом Ноам Собель и его коллеги догадались, что реакция отсутствует из-за адаптации к стимулу, и добились ее возобновления, заменяя запахи.
2. Эта система обучается. Базовые схемы коры способны повысить свою производительность за счет многократной стимуляции различными запахами. Многократное возбуждение укрепляет клетки, активируемые сигналами из обонятельной луковицы. Латеральная ингибиция усиливает контраст между более и менее активными клетками. Меняется даже сила синапсов – это позволяет системе записывать изменения активности в память и в дальнейшем сопоставлять их с поступающими данными.
3. Благодаря своим способностям к изменению и обучению система может развивать свой навык сопоставления воспринимаемых схем с запомненными и благодаря этому способна выявлять более тонкие отличия между схожими молекулами запаха.
4. Изменчивость системы также позволяет ей улучшать отношение сигнала к шуму, что способствует более эффективному выделению и усилению нужного аромата на фоне общей обонятельной сцены.
5. Задачей микросистемы обонятельной коры является сбор данных о множестве стимулов и формирование целостного объекта запаха. Аналогично работает и система зрительного восприятия, где совокупность визуальных стимулов разных форм и размеров складывается в единый «визуальный образ». Важным свойством таких образов или объектов является способность мозга «достраивать» их недостающие фрагменты в тех случаях, когда мы видим лишь малую его часть. Это свойство присуще всем сенсорным системам. Мы можем заметить в отдалении фигуру, услышать пару нот мелодии или на мгновение почуять в порыве ветра аромат, а все остальное «дорисует» наш мозг. Как мы уже упоминали в главе 8, наиболее ярким примером такого «дополнения» является зрительное восприятие лиц или отдельных их частей. Благодаря этому свойству в случае нарушения целостности системы потеря функциональности происходит постепенно.
6. Объект запаха хранится в виде, который можно совместить с другими видами сенсорной информации и в результате получить вкусовое ощущение. Этот процесс происходит на заключительном этапе работы системы обонятельного восприятия, в орбитофронтальной обонятельной коре головного мозга.
ГДЕ ФОРМИРУЕТСЯ СОЗНАТЕЛЬНОЕ ВОСПРИЯТИЕ ЗАПАХА?
Теперь, когда мы знаем больше о впечатляющих способностях обонятельной коры, остается еще один ключевой вопрос – здесь ли формируется сознательное восприятие запаха? Я задавал этот вопрос многим специалистам по поведенческой психологии: похоже, что никто не проводил экспериментов с вмешательством в процессы этого уровня, по крайней мере на приматах. (Последствия травм коры головного мозга у людей рассматриваются в главе 25.)
В пользу того, что именно в обонятельной коре и формируется сознательное восприятие запаха, свидетельствует ее функционал – хоть ее и называют «первичной обонятельной корой», функции обонятельной коры значительно шире, чем у «первичных» зон коры других сенсорных систем, которые являются всего лишь принимающими участками неокортекса. Хаберли предположил, что обонятельную кору вполне можно причислить к отдельному подуровню восприятия – она сложнее других сенсорных систем, но в то же время ее механизмы проще, чем на уровне неокортекса.
У этой гипотезы есть и контраргумент – по пути в обонятельную кору информация о запахе не проходит через таламус и не переходит на уровень неокортекса, что является непременным условием сознательного восприятия в других сенсорных системах.
Получается, что в поисках сознательного восприятия нам придется перейти на следующий уровень обработки сенсорной информации – в орбитофронтальную кору головного мозга.
ВЫЯВЛЕНИЕ ЖИЗНЕННО ВАЖНЫХ АМИНОКИСЛОТ
Пару десятилетий тому назад обнаружилось, что обонятельная кора не только играет важную роль в восприятии запахов, но и имеет отдельный участок, чувствительный к содержащимся в пище аминокислотам. Из 20 аминокислот, участвующих в синтезе белка, 10 являются жизненно важными – если хотя бы одна из их числа не поступает в организм с пищей, здоровье животного будет ухудшаться до тех пор, пока дефицит не будет восполнен или животное не погибнет. Если крысам предложить пищу без одной из этих аминокислот, то уже через 30 минут они от нее откажутся. Почему это происходит?
Обонятельная кора имеет отдельный специальный участок, чувствительный к содержащимся в пище аминокислотам.
