При равном соотношении мужчин и женщин в популяции соотношение Х-хромосом и аутосомных хромосом в генофонде составляет 3:4, потому что у каждой женщины две Х-хромосомы и по две аутосомы (каждой из аутосом), а у мужчин по одной Х-хромосоме и по две аутосомы. Следовательно, генетический дрейф – процесс случайных изменений частоты аллелей (генов), его влияние сильнее проявляется в маленьких популяциях – должен больше затронуть Х-хромосому (так как ее количество меньше), чем любую из аутосом. Ожидаемое соотношение интенсивности дрейфа 4:3 (в Х-хромосоме дрейф выше). Генетики Алан Кейнан и Дэвид Райх с коллегами подсчитали реальную интенсивность генетического дрейфа, взяв базу данных по 130 тысяч SNP в хромосомах людей из Западной Африки, Европы и Восточной Азии. С населением Западной Африки (оно наилучшим образом представляет популяционную структуру до “исхода”) все получилось гладко, у них соотношение мужчин и женщин в древних популяциях оказалось примерно равным. Но неафриканская часть преподнесла сюрпризы. В неафриканских образцах (европейских и азиатских) соотношение указывало на усиленный дрейф в Х-хромосомной ДНК в короткий период после африканского исхода. Иными словами, матерей тогда было меньше, чем отцов. Следовательно, в той популяции мужчины, участвовавшие в размножении, должны были превышать женщин по числу, и это продолжалось несколько тысячелетий во время и после выхода из Африки.
Если расчеты Кейнана и Райха верны, то мы усматриваем весьма нехарактерную ситуацию в Северо-Восточной Африке и соседних Леванте и Аравии 55 тысяч лет назад. Можно предложить несколько возможных сюжетов, но авторы работы показали на модели, что наиболее вероятен следующий. Были по крайней мере две последовательные популяции-основательницы, которые участвовали в миграционном исходе из Африки. Первая (небольшая) обеспечила представительство женской ДНК, отсюда присутствие предковой мтДНК у неафриканцев (гаплогруппа L3 или ее непосредственные первые производные M и N). Мужские потомки этой волны по тем или иным причинам мало участвовали в размножении последующих генераций, или, возможно, были замещены выходцами из Африки второй волны (или волн). Отсюда получается избыточная представленность мужчин по сравнению с женщинами (напомню, речь идет о сравнительном разнообразии мтДНК и Y-хромосомы), когда исходные варианты Y-хромосомы замещаются “более молодыми”. Можно представить себе, как группы мужчин воинственностью и жестокостью занимают место прежних насельников, берут себе их жен – я не сильно удивлюсь, если окажется, что таким образом в регионе распространялись и характерные орудия, например наконечники стрел (см. главу 6). Другое объяснение предусматривает постепенные изменения, когда новоприбывшие мужчины выигрывают брачную конкуренцию у местного населения. Тут могли сыграть роль и формирование высокостатусной элиты, и экспорт новых религиозных обрядов с мужчинами-шаманами, имеющими привилегированный доступ к женщинам.
Все это не более чем разговоры, и, естественно, вариант Кейнана и Райха нужно подтверждать другими генетическими анализами. А когда новые данные появятся, мы с большим интересом посмотрим, укладываются они в эту гипотезу или нет. Принимая концепцию с выдвижением из Африки небольших многочисленных отрядов современных людей, мы тем самым увеличиваем вероятность, что кто-то из них был носителем африканских архаичных генов и, соответственно, передал их по эстафете дальше. А раз так, то не обязательно, обнаружив порцию генетической архаики, каждый раз предполагать событие гибридизации с неафриканскими видами. Хотя отдельные эпизоды гибридизации обязательно имели место: в порядке убывания вероятности и родственной близости – с неандертальцами и другими потомками гейдельбергских людей (денисовцами?), с оставшимися кое-где эректусами в Юго-Восточной Азии и даже (учитывая причуды человеческого поведения) с “хоббитами” на острове Флорес.
Таким образом, принимая в расчет всю эту сложную картину плюс скрещивание с неандертальцами и денисовцами, что останется от моей любимой гипотезы недавнего африканского происхождения? Каково ее место в обновленной концепции? И найдется ли вообще для нее место или теперь нужно отставить ее, вернувшись, как предлагают некоторые, к мультирегиональным моделям или модели ассимиляции? Я так не считаю, и чтобы лучше объяснить свою точку зрения, предлагаю еще раз рассмотреть на рисунке первые варианты НАП. Мы сравним разные модели недавней эволюции человека с учетом африканского и неафриканского вклада в генофонд сегодняшнего человечества. В левой части шкалы у нас будет НАП в чистом виде с полным замещением неафриканских генов, а на другом конце поместим модели, где Африке не дается никакого места в эволюции современного человека (в главах 1 и 3 я упоминал концепцию Кларка Хоуэлла о ближневосточном центре происхождения, а также гипотезу Кристи Тернера о юго-восточном центре). Между этими крайностями расположатся модели “в основном из Африки” вроде гипотезы Гюнтера Бройера, правее будут модели, тяготеющие к мультирегионализму (которые оставляют Африке особую роль, и об этом ниже). Где-то в центре окажутся Смит и Тринкаус со своей моделью ассимиляции. Если поток архаичных генов считать правилом, а не исключением, то по этой модели должно получиться до 50 % неафриканского вклада. Однако в зависимости от выявленной интенсивности генетического потока модель ассимиляции может сближаться или со взглядами Бройера (из Африки+гибридизация), или с классическим мультирегионализмом.
В 1970-х годах не было ученых, которые считали Африку эволюционным домом современного человечества. Африка выглядела отсталой и в основном не подходящей для этого, так что маятник научных представлений находился в позиции неафриканского происхождения, читай неандертальской фазы или мультирегионализма. Двадцатью годами позже маятник начал двигаться влево по направлению к НАП, потому что множество ископаемых остатков в согласии с ясными генетическими сигналами по мтДНК и Y-хромосоме говорили в пользу именно этой точки зрения. По мере увеличения коллекций ископаемых, археологических материалов и генетических данных маятник придвигался все ближе к НАП, особенно когда в 1990-х прочитали первые фрагменты неандертальской ДНК.
На протяжении XX века маятник суждений по поводу места нашего происхождения постоянно сдвигался
Теперь, с накоплением данных по аутосомной ДНК, в том числе ядерных геномов неандертальцев и денисовцев, маятник остановился и даже начал обратный ход, откачнувшись от чистого НАП. Я бы сказал, что сегодня мы ищем модель, напоминающую ранние формулировки Гюнтера Бройера (из Африки+гибридизация) либо версию модели ассимиляции, предложенную Фредом Смитом и Эриком Тринкаусом.
При существующих свидетельствах ассимиляции архаичных элементов, весьма скромных и ограниченных лишь африканской архаикой, а также с учетом малого объема генетического вклада ранних мигрантов – он не превышает 10 % нынешнего генофонда – стоит, думаю, остановиться на концепции “в основном из Африки”. Для меня она примерно аналогична НАП. Если бы тогда, в 1990-х, во время жарких дебатов по поводу происхождения сапиенсов у меня было столько же данных в поддержку африканского происхождения, сколько сейчас – а мои оппоненты, как мы помним, и слышать не хотели об африканской роли, – я был бы совершенно счастлив, так что теперь с радостью удовольствуюсь гипотезой “в основном из Африки”. И естественно, говоря о НАП, мы имеем в виду признаки не только современной морфологии, но и поведения.
