Рис. 26. Схема последствий одновременной стимуляции двух пунктов гипоталамуса
Сплошные стрелки — суммирующиеся эффекты; прерывистые стрелки — тормозящие влияния стимуляции ритмическим и постоянным током (тонкая стрелка) и только постоянным (двойная стрелка) током.
Разумеется, мы не представляем себе дело таким образом, будто структуры потребности, мотивации и эмоции линейно располагаются в соседних участках мозговой ткани и электрический ток нарастающей интенсивности последовательно захватывает эти структуры одну за другой. Речь идет о том, что система структур, необходимых и достаточных для актуализации потребности, более проста, содержит в себе меньше элементов, чем система, обеспечивающая целенаправленное мотивирование животного. А полный комплекс морфофизиологической организации поведения (потребность + мотивация + эмоция) предполагает дополнительное вовлечение еще и нервного аппарата эмоций.
Для того чтобы понять последствия стимуляции двух пунктов гипоталамуса электрическим током различной интенсивности, целесообразно напомнить данные, полученные при исследовании механизмов естественного пищевого поведения К. В. Шулейкиной, Дж. Олдсом и другими авторами.
Как показала К. В. Шулейкина [1971], голодовое возбуждение (актуализация потребности в пище) первично возникает в ретикулярных ядрах моста и продолговатого мозга, охватывает центральное серое вещество среднего мозга, неспецифические ядра таламуса и дорзальный гиппокамп. Для того чтобы актуализированная пищевая потребность трансформировалась в целенаправленный поиск пищи, необходимо вовлечение структур новой коры, миндалины и «положительных элементов» (терминология К. В. Шулейкиной) медиального гипоталамуса.
Заметим, что структуры гипоталамуса начинают активно функционировать на стадии пищедобывательного поиска, инициированного голодовым возбуждением. В латеральном гипоталамусе голодных обезьян можно найти нейроны, которые отвечают изменением своей активности на вид и запах пищи, на условные сигналы предстоящей еды [Mora, Rolls, Burton, 1976]. Там же в латеральном гипоталамусе обнаруживаются нейроны, которые активируются и другими потребностями: жаждой или состоянием морфийной абстиненции у крыс [Олдс, 1977]. Но вот животное входит в контакт с пищей и начинает акт еды, реализуемый синхронизирующей системой нижнего отдела мозгового ствола, таламусом, орбитальной корой и латеральным гипоталамусом. Из полости рта, а затем из желудка поступают нервные импульсы, сигнализирующие о предстоящем утолении голода. Давно известно, что подобная афферентация прекращает акт еды задолго до истинного «тканевого» насыщения. Этот процесс, позднее получивший название «сенсорного насыщения», ярко описан в 1910–1911 гг. И. П. Павловым: «Попадание небольшого количества пищи в желудок временно прекращает или ослабляет действие пищевого центра… Положение дела могло бы быть хуже, если бы раздражимость пищевого центра падала только при полном удовлетворении потребности организма в жидких и твердых питательных веществах, так как постоянным следствием такого условия было бы переедание, чрезмерное переполнение желудка пищей» [Павлов, 1973, с. 108].
В самом начале еды поступление пищи еще продолжает активировать «положительные» нейроны медиального гипоталамуса, однако по мере насыщения происходит активация «отрицательных» нейронов, которые оказывают тормозящее влияние на нейроны латерального гипоталамуса, ранее возбужденные голодом. Прием пищи прекращается.
Мы солидарны с К. В. Шулейкиной в мнении о том, что заключение о локализации «центра голода» в латеральном гипоталамусе, а «центра насыщения» — в медиальном слишком упрощает реальное положение вещей. Мы склонны связывать структуры латерального гипоталамуса преимущественно с процессами пищевой мотивации на всех ее этапах от голодового возбуждения, обеспечивающего реакции нейронов латерального гипоталамуса на условные сигналы, вид и запах пищи, до состояния насыщения. Что касается «положительных» и «отрицательных» элементов медиального гипоталамуса, то изменения их активности дают основание отнести эти элементы к нервным механизмам эмоций — положительных в период подхода к пище и в начале акта еды и отрицательных, которые активируются по мере поступления пищи.
Вернемся теперь к анализу опытов с электрическим раздражением гипоталамуса. Слабое раздражение током, по-видимому, имитирует то голодовое возбуждение, которое в естественных условиях поступает в гипоталамус из ретикулярных ядер моста и продолговатого мозга. Это возбуждение должно быть усилено нарастающей интенсивностью электрического тока или стимуляцией второго «пищевого» (а не всякого, не любого) пункта, чтобы активировать энграммы пищевых объектов и обусловить акт еды. В процессе еды возбуждаются нервные элементы, генерирующие эмоционально положительное состояние, но это возбуждение опять-таки недостаточно для перехода к искусственному раздражению эмоционально позитивных структур электрическим током. Только дальнейшее усиление тока или суммация двух «мотивирующих» возбуждений ведет к замене еды самостимуляцией. Подчеркнем еще раз, что феномен искусственного подкрепления отнюдь не является следствием усиления мотивационного возбуждения. Суммируется не возбуждение мотивационных структур, а возбуждение эмоционально позитивных элементов, поскольку переход от еды к самораздражению происходит только при стимуляции тех пунктов, каждый из которых при достаточной силе тока способен вызвать реакцию самостимуляции.
Переход к самораздражению постепенно прекращает пищевое поведение крысы (соответствующее тормозящее влияние показано на рис. 26 тонкой прерывистой линией). Этот эффект лишний раз свидетельствует о том, что непосредственным подкрепляющим фактором инструментальных рефлексов является не удовлетворение какой-либо потребности, а максимизация положительного (или минимизация отрицательного) эмоционального состояния. Тормозящее влияние стимуляции мотивационных структур на реакцию самораздражения удалось выявить только при действии постоянного тока (на рис. 26 оно обозначено двойной прерывистой линией). Это угнетающее влияние с нашей точки зрения показывает, что в основе феномена самораздражения лежит именно активация структур положительных эмоций. В зависимости от степени голодового возбуждения одна и та же афферентация о предстоящем насыщении (или ее имитация путем раздражения электрическим током соответствующих мозговых структур) может оказаться либо достаточной, либо недостаточной для активации положительных эмоций. В последнем случае усиление мотивации ведет к возбуждению эмоционально отрицательных элементов и угнетает реакцию самораздражения.
Выше мы неоднократно подчеркивали положение о том, что любая эмоция реализуется не точечным «центром», а констелляцией, системой структур, расположенных на различных «этажах» головного мозга. Развивая теоретические концепции Шеррингтона, Магнуса, Павлова и обобщив собственные фактические данные, Э. А. Асратян [1959] сформулировал представление о множестве ветвей центральной части дуги безусловного рефлекса, каждая из которых проходит по различным отделам центральной нервной системы, включая кору большого мозга (рис. 27). Следующим шагом в развитии такого рода представлений будет, по-видимому, уточнение вопроса о специфическом «вкладе», вносимом тем или иным представительством данной рефлекторной системы в осуществление целостной биологически целесообразной реакции. Здесь возможны два варианта, схематически изображенные нами на рис. 28.
