Вывод о принадлежности миндалины к системе структур, определяющих выбор поведения, можно принять с уточнением, что миндалина участвует в этом выборе путем «взвешивания» конкурирующих эмоций, порожденных конкурирующими потребностями. Миндалина вовлекается в процесс организации поведения на сравнительно поздних этапах этого процесса, когда актуализированные потребности уже сопоставлены с перспективой их удовлетворения и трансформированы в соответствующие эмоциональные состояния.
О конкуренции именно эмоций, а не самих потребностей (мотиваций) свидетельствуют следующие факты. Показано, что базолатеральная часть миндалины связана с влиянием прошлого опыта утоления жажды, а не с «тканевой жаждой», не с детекцией водно-солевого баланса [Rolls, Rolls, 1973]. Повреждение миндалин влияет на реакции, вызванные у животных страхом, а не болью [Ursin, 1965; Reeves, Martin, Ghiselli, 1977]. Вот почему повреждение миндалин у собак нарушает классические условные оборонительные рефлексы и не сказывается на инструментальных, где признаки страха исчезают по мере совершенствования защитной условной реакции [Фонберг, 1965]. Причастность миндалины к эмоциональной, а не к чисто информационной оценке внешней ситуации подтверждается тем фактом, что переход к 50 %-ному подкреплению продолжает оказывать влияние на процесс угашения условных рефлексов у амигдалэктомированных крыс, хотя признаки эмоционального напряжения у них исчезают [Henke, Maxwell, 1973; Henke, 1977]. Разрушение медиальной части миндалины у крыс существенно не влияет на потребление воды и пищи, но нарушает пищевые и питьевые условные рефлексы, особенно конкуренцию между ними в случае депривации — голода или жажды [Korczynski, Fonberg, 1976].
Все сказанное выше позволяет рассматривать миндалину как часть того мозгового субстрата, где реализуется «переключающая» функция эмоций, ориентирующих поведение на первоочередное удовлетворение главенствующей потребности. Специализированные структуры миндалины, связанные с состояниями голода, жажды, страха, агрессивности и т. д., не дублируют аналогичные функции гипоталамуса, но обеспечивают иерархическую организацию этих функций в соответствии с наличной ситуацией и прошлым опытом субъекта.
Взгляд на миндалину как на структуру, организующую баланс, динамическое сосуществование мотиваций, позволяет понять многие экспериментальные факты. Сохранение условных двигательных рефлексов, подкрепляемых подачей кормушки, наряду с исчезновением охоты на живую мышь после двустороннего разрушения миндалин у кошек В. А. Черкес [1967] объяснил различиями между условно- рефлекторным и инстинктивным поведением. Загродская и Фонберг получили аналогичный результат при разрушении вентромедиальной части миндалины [Zagrodzka, Fonberg, 1977]. Однако разрушение дорсальной и дорсолатеральной области дает противоположный эффект: пищевая потребность ослабевает (гипофагия), а охотничье поведение сохраняется [Zagrodzka, Fonberg, 1978]. Дело в том, что охотничье поведение мотивируется не только голодом, оно включает в себя игровые и агрессивные компоненты. Вот почему в зависимости от локализации повреждения миндалины мы можем получить диссоциацию пищедобывательных или агрессивно-игровых мотивов в организации охотничьего поведения хищников.
Амигдалэктомии не просто нарушает зоосоциальное поведение хомяков, «ослабляя» или «дезорганизуя» его, но оказывает влияние, зависящее от ранга оперированного животного: у доминирующих особей изменяются агрессивные реакции, а у низкоранговых — проявления подчинения [Bunnell, Sodetz, Shalloway 1970]. Помимо амигдалэктомии, выраженное влияние на зоосоциальное поведение хомяков оказывает удаление орбитальных отделов фронтальной коры. Разрушение гиппокампа и медиальной фронтальной коры таких эффектов не дает [Shipley, Kolb, 1977]. После повреждения миндалин обезьяны не утрачивают способности к эмоциональному реагированию, но у них повышается порог этих реакций. В результате лидирующие животные теряют свой ранг в колонии за счет снижения агрессивности, а подчиненные — за счет ослабления страха перед другими членами группы [Kling, 1972]. И снова мы видим избирательное влияние амигдалэктомии на эмоции и мотивы, доминирующие у данной особи.
Итак, важнейшая функция миндалины заключается в организации баланса, иерархии сосуществующих или конкурирующих потребностей. При этом учитывается и актуальность потребности, и прошлый опыт ее удовлетворения, и наличная ситуация, и типологические особенности животного. Анатомические связи миндалины (особенно ядер базолатеральной группы) с орбитальной корой, гипоталамусом и гиппокампом хорошо соответствуют ее функциональному назначению [Мухина, 1973].
Поведенческие функции гипоталамуса
Тесная связь функций гипоталамуса и миндалины продемонстрирована множеством экспериментов. По данным Т. Н. Ониани, эффекты стимуляции миндалины должны быть опосредованы через гипоталамус и другие структуры мезодиэнцефалона [Ониани, Мгалоблишвили, Чиджавадзе, 1978]. Миндалина оказывает регулирующее влияние на функции гипоталамуса, а в случае их выпадения компенсирует образовавшийся дефект. Эта компенсация происходит с участием структур новой коры. Так, после компенсации афагии у крыс, вызванной повреждением латерального гипоталамуса, корковая распространяющаяся депрессия вновь вызывает афагию, которая сохраняется в течение многих дней после декортикации. Повреждение ядер самой миндалины или полная нервная изоляция миндалевидного комплекса сопровождается менее выраженными поведенческими изменениями, чем аналогичные вмешательства на гипоталамусе.
В настоящее время имеется достаточно оснований рассматривать гипоталамус как сравнительно высокий уровень интегративной деятельности мозга. Очень трудно найти в гипоталамусе структуры, стимуляция которых вызвала бы вегетативные сдвиги без эмоциональных реакций. По-видимому, в гипоталамусе нет чисто «вегетативных центров», гипоталамус связан с организацией целостных поведенческих актов, в том числе — их вегетативных компонентов [Поляков, Талан, Черниговский, 1978]. Нейроны гипоталамуса очень быстро вовлекаются в условнорефлекторный ответ: активность нейронов латерального гипоталамуса изменялась через 150–200 мс после открывания заслонки для подачи пищи. Аналогичный ответ нейронов бледного шара наблюдался только через 300 мс, когда возникал двигательный компонент — изменения электромиограммы, связанные с лизанием [Rolls, Roper-Hall, Sanghera, 1977].
Реакция нейронов латерального гипоталамуса на вид и запах пищи зарегистрирована только у голодных обезьян, введение глюкозы устраняло этот эффект [Burton, Rolls, Mora, 1976]. Пачкообразная активность нейронов вентромедиального ядра гипоталамуса, возникающая у голодных животных, усиливается при поступлении пищи в рот и исчезает по мере наполнения желудка [Судаков, Журавлев, 1979]. Вместе с тем в гипоталамусе имеются и такие нейроны, которые будучи активированы голодом тормозятся сразу же с началом еды [Олдс, 1977]. При экспериментальном морфинизме у крыс нейроны латерального гипоталамуса активируются состоянием абстиненции (потребность) и тормозятся морфином (подкрепление). Нейроны медиального гипоталамуса, напротив, активируются подкреплением и тормозятся по мере актуализации потребности. Аналогичные данные получены для жажды и питья.
