Мы не вырабатывали условного двигательного рефлекса самораздражения у гиппокампэктомированных крыс. Что касается естественных пищевых и оборонительных условных рефлексов, то, как мы убедились в этом выше, они вырабатываются после разрушения гиппокампа достаточно хорошо. Опыт с самополяризацией важен для нас пока только в одном отношении: он еще раз демонстрирует наличие поведенчески значимого взаимодействия между мотивационно-эмоциональными структурами гипоталамуса и гиппокампом. Анатомические связи между этими образованиями прослежены достаточно хорошо: через задний и переднелатеральный гипоталамус идет основной восходящий путь активации гиппокампа [Виноградова, 1975, с. 171].
Рис. 38. Схематическое изображение взаимоотношений электрической активности мозговых структур
Сплошные линии — процент случаев значимой когерентности больше 50 %; прерывистые линии — от 50 до 20 %; отсутствие линий — меньше 20 %. Остальные обозначения те же, что на рис. 37.
Потребностно-информационная организация интегративной деятельности мозга
Всю совокупность экспериментальных данных о роли передних отделов неокортекса, гиппокампа, миндалины и гипоталамуса в генезе эмоциональных состояний и соответственно в организации целенаправленного поведения мы попытались в 1977 г. обобщить схемой, воспроизведенной на рис. 39. Разумеется, эта схема огрубляет и упрощает реальную сложность взаимодействия мозговых структур, игнорирует многие другие функции этих мозговых образований. Вместе с тем мы убеждены в продуктивности именно простых схем, потому что только они доступны прямой экспериментальной проверке.
Рис. 39. Принципиальная схема участия мозговых структур в генезе эмоциональных состояний и в организации целенаправленного поведения
В головном мозге трудно найти какое-либо иное образование, которое по своему значению могло бы быть поставлено в один ряд с фронтальной корой, гиппокампом, миндалиной и гипоталамусом. Более того, в системе координат «потребности — вероятность их удовлетворения» для еще одной структуры просто нет места. Все остальные образования головного мозга играют исполнительную или вспомогательную, «обслуживающую» роль, будь то сенсорные системы, механизмы построения движений (пирамидные и экстрапирамидные), системы регуляции уровня бодрствования и вегетативных функций. Что касается некоторых отделов мозга, которые могли бы «претендовать» на участие в организации поведения, то их функции, как правило, носят частный характер. Так, перегородка настолько тесно объединена с гиппокампом, что большинство исследователей предпочитает говорить об единой септо-гиппокампальной системе. Центральное серое вещество связано с оценкой аверсивности стимулов. Неспецифический таламус служит местом конвергенции сенсорных и мотивационных импульсов [Casey Keene, 1973], но его значение не выходит за пределы релейно-передаточных функций. Одним словом, «пятой структуры» нам пока найти не удалось.
Что касается перечисленных выше четырех отделов головного мозга, то анализ индивидуальных особенностей их взаимодействия, равно как и вариантов их нарушенного функционирования, представляется весьма заманчивым и достойным дальнейшей экспериментальной разработки. Исследование В. М. Русаловым [1978] поведения человека в вероятностно организованной среде обнаружило три основные группы лиц. Представители первой группы субъективно занижают частоту появления объективно более частого события (стратегия вероятностного безразличия). Представители второй группы отражают среду адекватно (стратегия вероятностного соответствия), а представители третьей — завышают частоту более частого события (стратегия максимализации). Можно предполагать, что в основе этих типов поведения лежит относительное усиление (или ослабление) активности фронтальных отделов коры и гиппокампа, испытывающих на себе опять-таки индивидуально варьирующее влияние миндалины и гипоталамуса. С развиваемой точки зрения сильный тип нервной системы (по классификации Павлова) характеризуется относительным преобладанием системы «гипоталамус — фронтальная кора», в то время как у слабого типа преобладает система «миндалина — гиппокамп» с присущими ей симптомами неуверенности, нерешительности, склонности к переоценке малосущественных событий. Индивидуальное преобладание системы «гипоталамус — миндалина» характерно для интравертов; у экстравертов, наоборот, преимущественно развита система «фронтальная кора — гиппокамп», обращенная к внешней среде.
Не менее правдоподобно нарушение взаимодействия этих систем при неврозах. Так, ненормальное функционирование системы «гипоталамус — миндалина» ведет к невозможности решения мотивационного конфликта в пользу одной из конкурирующих мотиваций. В результате субъект не находит выхода из сложившейся ситуации. При другой разновидности дисфункции мотивационной системы с чертами относительного преобладания гипоталамуса доминирующая потребность перестает коррегироваться сосуществующими с нею мотивациями. Вовлечение в этот процесс передних отделов правого (неречевого) полушария наряду с преобладанием социальной потребности «для себя» придаст поведению черты выраженной истероидности. Состояние хронической тревоги, по-видимому, связано с дисфункцией гиппокампа, благодаря чему самый широкий круг внешних стимулов приобретает объективно не присущее им значение сигналов неясной беды, грозящей субъекту опасности. Подавление функций системы «миндалина — гипоталамус» должно вести к депрессии по типу тоски, утраты желаний и интересов. В генезе навязчивых действий и навязчивых мыслей большую роль может сыграть дефект механизмов фронтального неокортекса, что затрудняет торможение реакций на сигналы и на следы этих сигналов, утратившие свой реальный смысл.
Феноменология действия ряда наркотиков и, прежде всего, алкоголя позволяет предполагать функциональное выключение «системы сомнений» (гиппокамп и миндалина). В результате поведение субъекта оказывается ориентировано на удовлетворение сиюминутно актуальных, к тому же упрощенных и огрубленных потребностей. Потеряв способность учитывать конкурирующие мотивы и сигналы, относящиеся к этим мотивам, субъект пренебрегает тем и другим: море становится ему по колено. Как это ни парадоксально, бесстрашие, безоглядность и тупое упрямство опьяневшего человека есть искаженная модель функционирования воли, утратившей в данном случае свою индивидуальную и социальную ценность.
До сих пор мы анализировали схему взаимодействия четырех структур, так сказать, по вертикали и по горизонтали. Однако ее стоит рассмотреть и по диагонали. В свете концепций «психического мутагенеза» или «теории гипотез» Карла Поппера, роль генератора гипотез естественнее всего приписать системе «гипоталамус — гиппокамп». Сильное потребностное возбуждение, возникнув в гипоталамусе и выйдя на гиппокамп, способно генерировать маловероятные комбинации следов и наличных стимулов. За системой «фронтальная кора — миндалина» остается функция отбора, причем миндалина причастна к отбору побуждений с учетом прошлого опыта их удовлетворения и реально сложившейся ситуации, а фронтальная кора ответственна за отбор ассоциаций, подтверждаемых действительностью или противоречащих ей.
