Теперь нам нужно снова вернуть нейрон в нормальное состояние покоя, потому что, пока это не сделано, он не сможет генерировать другой сигнал. Поскольку в этот момент положительный заряд внутри нейрона, как мы отмечали, сильнее, чем снаружи, ворота для натрия закрыты. Он в ловушке! Однако при такой ситуации открываются ворота для калия. Калий также положительно заряженный ион, и обычно внутри клетки этих ионов намного больше, чем снаружи. Калий покидает нейрон быстро, потому что снаружи клетки заряд отрицательный и противоположности притягиваются, а калия снаружи не так много, поэтому он стремится заполнить межклеточное пространство. В мгновение ока полярность снова меняется. Потенциал действия исчерпан, и эта часть нейрона реполяризуется, приобретая снова отрицательный внутренний заряд. При этом потенциал становится даже более негативным, прежде чем нейрон возвращается в состояние покоя. Нейрон приступает к выбрасыванию избыточного натрия посредством своего рода обмена пленными ионами, используя белок в мембране, который выкачивает три иона натрия в обмен на каждые два иона калия, пропускаемые внутрь.
Все, что блокирует движение ионов через ионные каналы внутрь клетки или из нее либо меняет концентрацию ионов, будет нарушать весь этот процесс, и тогда надо ждать беды. Например, волна возбуждения при мигрени заставляет калий задерживаться вне клетки, и это активирует болевые рецепторы в кровеносных сосудах, что не очень хорошо для нас, страдающих мигренью. Подробнее об этом позже.
Роль аксонов
Потенциал действия запускается в клеточном теле нейрона, а именно в области, называемой аксонным холмиком и располагающейся в самом основании аксона (менее формально аксон можно называть волокном), передающего сигнал от одного нейрона к другому. Если мы рассмотрим по отдельности какой-либо нейрон, то увидим, что с ним соединяется много других нейронов, пытающихся передавать свои сигналы. Задача аксонного холмика — решить, достаточен ли полученный им возбуждающий стимул для передачи сигнала. Если да, то генерируется потенциал действия. Если нет, то аксон просто «молчит».
Стоит сказать и о других аспектах, которые важны для нашей истории о распространяющейся корковой депрессии. Потенциалы действия — события, происходящие по принципу «всё или ничего». Все они одинаковы. Их нельзя складывать вместе. Так как же узнать, действует ли в качестве стимула, например, особенно сильный раздражитель, а именно яркий свет, а не тусклый? Что ж, величина стимула определяется по частоте. Небольшое прикосновение вызовет несколько потенциалов действия в единицу времени, а настоящий удар породит множество потенциалов действия. Кроме того, два потенциала действия не могут существовать одновременно на одном и том же участке нейрона, потому что положение ионов относительно мембраны этого не позволяет. Потенциалы действия движутся только в одном направлении — от тела клетки. Это обеспечивается путем дополнительного нарастания отрицательного заряда внутри клетки при выходе калия наружу.
Потенциал действия движется вдоль аксона, самовоспроизводясь на каждом участке нейрона по ходу движения. Поддерживающие клетки, называемые глиальными, обволакивают большинство нейронов, образуя миелиновую оболочку, которая работает подобно изоляционной обмотке на электрическом кабеле. Потенциал действия может совершать скачок от одного промежутка между глиальными клетками к другому и должен лишь время от времени восстанавливать себя. Такой механизм делает нервную проводимость быстрой и эффективной. Мы можем проследить связь между скоростью миелинизации (образования миелиновой оболочки) в различных частях мозга и приобретением новых навыков у младенцев и молодых людей
[18].
Гольджи против Кахаля
По причине того, что мы живые люди и не подхватываем возбудимость от какого-нибудь нейробиолога в лабораторном халате с электродом, воткнутым в чашку Петри, в которой мы живем (хотя об этом снят фильм), нам нужно подумать, как это происходит в реальной жизни, где нейроны не живут изолированно. Давайте представим два нейрона. Как активность первого передается второму? Этот фундаментальный вопрос стал причиной одного из самых крупных и, безусловно, самых печально известных конфликтов в истории науки. Все началось, когда итальянец Камилло Гольджи разработал способ, позволивший увидеть структуру нейрона и то, что в нем находится, под элементарными микроскопами, которые существовали уже в середине — конце ХIX столетия. Ученый нарезáл насколько мог тонко ткань мозга, просвечивал насквозь этот материал и увеличивал изображение с помощью ряда выпуклых линз. Однако ткань мозга полупрозрачна, и Гольджи решил использовать раствор с серебром, чтобы окрасить ее. Частицы серебра окрашивали отдельные нейроны в черный цвет, и стало видно до деталей, как выглядят нейроны и куда они растут. На основании наблюдений Гольджи описал их как взаимосвязанную сеть «трубок».
Вскоре после этого испанский нейроанатом Сантьяго Рамон-и-Кахаль усовершенствовал технику Гольджи и обнаружил, что нейроны сами по себе являются отдельными объектами. Он также нашел связь между возрастом и тем, как выглядели нейроны, которые он мог видеть, установив, что с течением времени их форма становится все более сложной.
Гольджи был в ярости, ведь его выводы были диаметрально противоположными. Ученый полагал, что нервные клетки, которые он увидел под микроскопом, действовали во многом как кровеносные сосуды, тогда как Кахаль правильно определил, что они обособлены друг от друга и разделены промежутками, выполняющими собственные функции, а не просто играют роль транзитных станций в единой сети. В 1906 г. в знак признания их работы оба — и Кахаль, и Гольджи — получили Нобелевскую премию по физиологии и медицине. Вот такое непростое решение было принято.
На этом драма не закончилась. Оба анатома использовали свои благодарственные речи в Швеции, чтобы раскритиковать точку зрения друг друга, что создало довольно неприятную ситуацию и вызвало явное беспокойство в зале. Вероятно, хорошо, что они не получили Нобелевскую премию мира, хотя ни одному из них это и не светило. Из них двоих Кахаль был более великодушен, признав, что, если бы не Гольджи, он не сумел бы сделать собственное открытие. Гольджи находился под влиянием своего образования и преобладавших в то время мнений, тогда как Кахаль отличался умом, способным выходить за рамки представлений его эпохи и иначе, в конечном счете более проницательно, интерпретировать то, что оба исследователи могли видеть.
Преодоление разрыва
Разрыв между нервными клетками называется синапсом; он представляет собой небольшую проблему для проводимости нашего потенциала действия, так как электрический сигнал не может преодолеть такую щель. Однако то, что кажется сложной системой, позволяет очень тонко контролировать возбудимость мозга. Не являясь полностью электрической, нервная проводимость включает также химический компонент. Поступление потенциала действия на конец нейрона — терминаль — открывает каналы для ионов кальция в терминальной, или пресинаптической (перед синапсом), мембране. Кальций проникает в нейрон и связывается с небольшими пузырьками (везикулами), полными нейромедиаторов, таких как глутамат, дофамин или серотонин, с которыми мы уже встречались. Везикулы встраиваются в пресинаптическую мембрану, и содержимое их выводится в синаптическую щель. Эти нейромедиаторы захватываются специфическими рецепторами в мембране следующего нейрона (постсинаптическая мембрана), чтобы открыть ионные каналы, специфические для возбуждающего (положительно заряженные ионы, такие как натрий) или тормозящего (отрицательно заряженные ионы, такие как хлор) сигнала. Затем аксонный холмик «решает», достаточно ли суммарного возбуждения, чтобы запустить потенциал действия во втором (постсинаптическом) нейроне. Если возбуждение недостаточно сильно, потенциал действия просто не генерируется.
