Однако подобная редкость не в полной мере подчеркивает маловероятность эволюции Cit+. В данном случае ген citT не только должен продублировать себя, а его копия оказаться в нужном месте. Подобное дублирование ведет к эволюции Cit+ только в том случае, если оно происходит в уже подготовленных популяциях. Чтобы появление Cit+ стало возможным, прежде должно было эволюционировать что-то еще. И это что-то не возникало в колбе с Ага-3 на протяжении первых двадцати тысяч генераций.
Обнаружить «потенцирующие мутации»
[53], или просто мутации, которые делают возможным последующую эволюцию Cit+, – сложная задача. Спустя еще три года коллеги Блаунта из Техасского университета в Остине, наконец, определили одну потенцирующую мутацию и вычислили, почему ее изначально поощрял естественный отбор. (Помните, что естественный отбор не обладает даром предвидения: он не станет отдавать предпочтение определенной мутации на том основании, что она будет полезна в будущем. Следовательно, либо эта потенцирующая мутация обладала каким-то полезным свойством, не связанным с потреблением цитрата, либо она эволюционировала случайно, что маловероятно в больших популяциях.) Даже сейчас работа не полностью завершена: похоже, что здесь имеет место и вторая мутация[93], ответственная за эволюцию Cit+.
И есть еще кое-что. Помимо потенциации и мутации, которая обеспечила Cit+ изначальную способность всасывать пищу, была еще третья фаза эволюции способности Cit+.
Когда произошло дублирование гена, Ага-3 смогла поглощать цитрат, но в очень малых количествах. Мутация не дала особого преимущества, и потому ее не сильно поощрял естественный отбор. В действительности, на протяжении тысячи пятисот с лишним генераций мутация присутствовала в популяции, но с низкой частотой. И лишь когда случилась еще одна мутация – дальнейшее удвоение мутации Cit+, так что у особей появились множественные копии аэробно активируемого гена, – потребление цитрата улучшилось настолько, что данный признак быстро распространился по всей популяции. Проведенные Блаунтом анализы указывают на то, что это третье событие не было столь редким, как первые два, но все равно потребовалось какое-то время, чтобы оно полностью реализовалось.
История с Cit+ имеет важные предпосылки для понимания эволюционного процесса. С одной стороны, она иллюстрирует, как происходят крупные эволюционные подвижки. Обычно любой сложный признак – глаз, почка – не является результатом одной-единственной мутации, которая создает новую структуру с чистого листа. Напротив, подобные новообразования обычно происходят поэтапно и последовательно.
Более того, история с Cit+ говорит о том, что эволюция далеко не всегда предсказуема, и повторное прокручивание пленки не обязательно приведет к тому же самому результату: Cit+ эволюционировала всего в одной из двенадцати популяций Ленски, да к тому же продемонстрировала крайне низкий процент при повторах, осуществленных Блаунтом. Вывод очевиден: ряд мутаций, возникающих в правильном порядке, может оказать заметное влияние, направив ход эволюции в другом, еще не повторявшемся направлении.
«ПРОТИВОСТОЯНИЕ СЛУЧАЙНОСТИ И НЕОБХОДИМОСТИ»[94]. Вот как Рич Ленски описывает ключевую проблему, лежащую в основе его тридцатилетней исследовательской программы с E.coli. На самом деле ДЭЗ помог невероятно успешно справиться с решением данной проблемы, выдавая одно удивительное открытие за другим.
Но значимость этих научных открытий выходила за рамки одного исследовательского проекта. ДЭЗ вкупе с достижениями других первопроходцев в данной области породил целую исследовательскую отрасль, где осуществляются похожие эксперименты, в которых реплицированные популяции, основанные идентичными предками, разнообразно эволюционируют в схожих условиях.
И хотя большинство экспериментов в настоящее время находится в стадии разработки, проделано уже вполне достаточно для того, чтобы объемы стали очевидными. И ситуация гораздо более конкретизирована, чем мог предсказать Ленски в 1988 году: он явно был сторонником идеи случайности и ожидал, что итоги, подобные Cit+, станут нормой. Но все как раз наоборот – необходимость, целесообразность, как правило, побеждает. Экспериментальные популяции, сталкивающиеся с похожим давлением естественного отбора, обычно адаптируются одинаково, демонстрируя примерно одинаковое увеличение своей приспособляемости.
Несмотря на эту похожесть, при ближайшем рассмотрении оказывается, что эволюционные пути неидентичны. Зачастую бывает так, что адаптации похожи, но варьируются. Сморщенные заполнители из разных популяций отличаются друг от друга мельчайшими деталями формы и структуры. Снежинки дрожжевого грибка хотя и служат увеличению скорости оседания на дно, могут значительно отличаться по размеру и конфигурации.
Есть различия и на генетическом уровне. Фенотипические сходства в разных популяциях обычно являются результатом мутаций в одних и тех же генах. Но не всегда. Иногда мутации в разных генах дают похожий фенотипический итог. Так, к примеру, недавно проведенная работа в лаборатории Пола Рейни[95] показала, что существуют шестнадцать разных генетических путей, которые способны породить фенотип сморщенных заполнителей. И даже когда мутации происходят в одних и тех же генах в разных популяциях, конкретные изменения редко бывают одинаковыми. Как мы увидим в одиннадцатой главе, данная генетическая неопределенность, лежащая в основе фенотипической конвергенции, может иметь важное значение для последующей эволюции. И все равно результаты подобных исследований обычно сводятся к степени параллельной эволюции.
Необходимость перевешивает случайность. Как правило.
Радикально отличные эволюционные реакции в этих экспериментах редки, но история с Cit+ не единственный пример. В исследовании E.coli другая группа экспериментаторов^ обнаружила, что половина популяций E.coli разделилась на два типа, где один тип использовал цитрат более эффективно, чем второй. Похожая дивергенция также возникала в одной из популяций ДЭЭ. Еще в одном исследовании у части экспериментальных вирусных популяций развился совершенно новый способ атаковать E.coli. Все эти примеры – поразительная демонстрация того, что эволюционные повторы при идентичных условиях все равно каждый раз могут выдавать разные результаты. Это не распространенное явление, но такое случается.
Талант в осуществлении эволюционных экспериментов на микробах заключается в том, чтобы продемонстрировать максимальную эволюцию в короткий промежуток времени, по крайней мере, по человеческим меркам. Эксперимент с плодовыми мушками на шестьдесят тысяч генераций продлился бы тысячу лет, а на мышах – в десять раз дольше.
И все равно эти эксперименты, быть может, и не такие уж продолжительные. Шестьдесят тысяч генераций, с точки зрения геологии, равносильны морганию глаза. Виды существуют миллионы лет. Возможно, эти эксперименты все равно недостаточно долгие, хоть они и стали значительно длиннее и информативнее прежних. Рич Ленски допускает такую возможность.
Интересно, а что бы мы могли обнаружить, если бы научные последователи Ленски продлили ДЭЭ еще на несколько десятилетий? Конечно, чем дольше идет эксперимент, тем больше вероятность того, что проявится редкая, но полезная комбинация мутаций, которая приведет к большему числу случаев
