У прокариот (одноклеточных организмов, не имеющих ядра) этот предиктивный гомеостаз определяется совершенно неизвестным механизмом. У человека же он управляется супрахиазматическими ядрами. Этот гипотетический master clock (главный ритмоводитель) отвечает за временно́е управление циклом бодрствование-сон, ритмом температуры тела и многими другими физиологическими переменными. Такие эндогенные (внутренние) биологические часы имеют свободно текущий период чуть меньше
[23] 24 часов (циркадианный цикл). Часы синхронизуются фотонами, возбуждающими особые клетки сетчатки глаза. И именно супрахиазматические ядра, получая сигналы от зрительной системы, задают отсчет времени нашему мозгу и другим «часам» нашего организма, передавая далее команды шишковидной железе (эпифизу) на секрецию мелатонина.
Реактивный гомеостаз
Диалектическое взаимоотношение между активностью и покоем (реактивный гомеостаз), появилось, видимо, только у многоклеточных. Зачатки реактивного гомеостаза можно обнаружить у насекомых, например, у таракана (Periplaneta). Если заставить тараканов сохранять активность, потряхивая их в банке по окончании периода естественной ночной активности, то последующий дневной период покоя будет «компенсаторно» удлиняться. У рептилий этот гомеостатический механизм более совершенен, у них уже может быть измерена не только продолжительность, но и «интенсивность» сна. Наконец, реактивный гомеостаз у млекопитающих и человека легко измерить с помощью интегрального показателя медленных волн в ЭЭГ сна. Возможно, что «восходящая» фаза гомеостатического регулирования включается как раз в ходе бодрствования. Активность серотонинергических механизмов является мерой одновременно и длительности, и интенсивности бодрствования. «Нисходящая» же петля этой системы включает в себя некоторые ГАМКергические (ГАМК — γ-аминомасляная кислота, GABA) механизмы сна, а в случае отдачи сна, еще и системы, связанные с про-опиомеланокортином (POMC) или центральным пролактином.
Ультрадианный ритмоводитель парадоксального сна
Похоже, что он возник одновременно и у птиц, и у млекопитающих. Недавно он был обнаружен и у однопроходного яйцекладущего (ехидны) в Тасмании, у которого до последнего времени не был известен. Этот pacemaker (ритмоводитель), скорее всего, возник (около 70 миллионов лет назад) вместе с гомеотермией, то есть возможностью ускоренного метаболизма.
Этот водитель ритма расположен в ретикулярной формации моста. Его периодичность, как функция метаболизма, может также проявляться в гомеостатических процессах (отдаче парадоксального сна, возникающей после его инструментального или фармакологического подавления). И наконец, в норме он подчиняется циркадианной регуляции цикла бодрствование-сон.
Нарушением в работе этих новых биологических часов объясняется появление эпизодов парадоксального сна помимо сна — в ходе бодрствования (при нарколепсии).
На протяжении миллионов лет эти три механизма гармонично взаимно регулировались ритмом, задаваемом главным Zeitgeber (цайтгебером), «задатчиком ритма» — Солнцем.
Однако эта гармония стала разрушаться в 1879 году с изобретением Эдисоном лампы накаливания. В дальнейшем наша индустриальная цивилизация еще больше отдалилась от солнечного ритма, придумав дневную и ночную работу (сменную), а с 1962 года трансмеридианные перелеты еще больше десинхронизировали наши внутренние часы.
Нарушения цикла бодрствование-сон, таким образом, могут рассматриваться с различных точек зрения, либо как относящиеся к пре- или пост-эдисоновой эре (последние иногда называют болезнями Эдисона), либо связанными с тремя выше рассмотренными важнейшими механизмами.
Нарушения цикла бодрствование-сон
Инсомнии
Бо́льшую часть инсомний можно, по-видимому, отнести к так называемым «болезням Эдисона». Наш опрос, проведенный среди народности бассари (которая тогда, в 1975 году, жила без электричества в границах Сенегала и Гвинеи), показал, что слова «бессонница» вообще не существует в их языке — нет ни слова, ни понятия, ни даже жалоб на это. Пожилые люди считают нормальным возвращение к ультрадианному ритму цикла бодрствования-сна, сходному с таковым у маленьких детей — с периодическими ночными пробуждениями и эпизодами дневного сна.
Избыточный сон или нарушение дневного бодрствования
Первый механизм (циркадианные часы), несомненно, ответственен за расстройства бодрствования. Некоторые из них — в границах нормы, например, сиеста, которую южнее 45-й параллели следует рассматривать как физиологическую адаптацию (а не признак лени). Похоже, что у человека периодичность биологических часов не является по-настоящему циркадианной, а, скорее, около-циркадианной. За неимением лучшего объяснения можно также предположить, что идиопатическая гиперсомния (12–14 часов ежедневного сна, гармонично распределенных между медленным и парадоксальным сном) должна относиться к той части популяции, которая находится на крайней правой части кривой распределения средней продолжительности сна. В то же время существуют индивиды, которым повезло высыпаться лишь за три часа (это те, кто располагается в крайней левой части этой колоколообразной кривой).
Также с точки зрения разрегулирования биологических часов (которые больше не подчиняются цайтгеберу) могут быть рассмотрены синдромы фазовой задержки и гиперниктемеральный синдром. Они особенно распространены среди слепых, по определению нечувствительных к фотонам и мало чувствительных к социальным синхронизаторам, чьи биологические часы функционируют в свободнотекущем режиме. Поэтому каждый вечер они засыпают почти на 20 минут позже предыдущей.
Столкновение «постэдисоновой» эры с предиктивным и реактивным гомеостазами и является причиной огромного числа случаев дневного засыпания, за которые приходится платить все дороже и дороже: это, например, аварии на автодорогах или такие катастрофы, как Чернобыльская, разрушение космического корабля «Челленджер» или крушение танкера «Эксон Валдез».
Во всех этих случаях трудно провести границу между недостатком сна (учитывая его роль в реактивном гомеостазе) и противофазой режима работы и режима космического интернализованного времени (сменная работа/трансмеридианные авиаперелеты). Надо также внести в список «эдисоновых болезней» ятрогенную сонливость (вызванную приемом бензодиазепинов, связанным или не связанным с алкоголем).
И наконец, именно на уровне ультрадианного ритмоводителя или прерывания его связи с супрахиазматическими биологическими часами надо искать причину нарколепсии-катаплексии. Недавнее открытие важной роли орексина (или гипокретина, пептида, секретируемого в заднем гипоталамусе), создает возможности для лечения этого заболевания.
«Странные» часы для бодрствования и сна
Именно астроном, а не ботаник Жак д’Орту де Меран (1678–1771) заметил, что его комнатный цветок мимоза периодически раскрывает листья днем и сворачивает ночью. Однажды у него возникла мысль поместить этот цветок в темную комнату. И он увидел, что мимоза продолжает раскрывать свои листья «днем» и закрывать «ночью». Из этого в 1729 году он сделал вывод, что «у мимозы есть внутренние часы» (Рис. 1). Это открытие принесло ему европейскую известность. К сожалению, в своей диссертации «Оценка кинетической энергии тел» (1731) он рассчитал, что она равна произведению массы на скорость: Е=MV. Эта ошибка была исправлена «первой француженкой-ученым» Эмили де Бретёй (1706–1749), маркизой де Шатле, любовницей Вольтера, который называл ее «Мадам Помпон Ньютон», так как она как переводчик перевела на французский язык все сочинения Ньютона и как блестящий физик рассчитала, что «кинетическая энергия равна 1/2МV2».
