Клифф Сейпер и его сотрудники Том Скэммел и Пэтрик Фуллер тщательно изучили эту область и сделали вывод о наличии двух восходящих активирующих подсистем в головном мозге модельных животных (крыс и мышей): (1) прецерулеус→медиальная перегородка→гиппокамп (PC→MS→Hipp, активация архипалеокортекса, тета-ритм в гиппокампе); (2) парабрахиальные ядра/прецерулеус→базальная область переднего мозга→неокортекс (PB/PC→BF→NC, активация неокортекса, десинхронизация в неокортексе). Именно эти два вентральных параллельно идущих проводящих пути и формируют критически важную восходящую активирующую систему, идущую от мезопонтинной покрышки и ответственную за формирование реакции пробуждения в поведении и ЭЭГ и поддержание состояния бодрствования, с одной стороны, и активацию новой и древней коры в быстром сне — с другой. Дальнейшие исследования показали, что глутаматергические нейроны латеральной парабрахиальной области (LPB) необходимы для так называемого «гиперкапнического» пробуждения, то есть пробуждения из-за повышения уровня углекислоты в крови, в то время как глутаматергические нейроны медиальной парабрахиальной области (МРВ) играют важную роль в организации спонтанного пробуждения и поддержании бодрствования
[77].
Однако возникает вопрос: вполне ли применима вся эта схема к мозгу человека, в 5 тысяч раз большего мозга мыши (по весу) и неизмеримо более сложного? Сочетание неврологических и нейроимиджинговым исследований, выполненных на группе больных с инсультом, показало, что и у человека исчезновение бодрствования и сознания (кома) связано с поражением ростральной области ствола, располагающейся под мозжечковым наметом и захватывающей PC/PB комплекс. Дальнейшее тщательное изучение этой области позволило выявить (публикация от 16.12.2016) внутри нее несимметричную «кома-специфическую» зону объемом 2 мм3 в левой покрышке моста, возле медиального РВ ядра
[78]. Эту зону можно образно назвать «местом локализации души». Ее функциональные связи распространяются не «вдоль» классической ВРАС, как это можно было ожидать, а направлены к скоплениям нейронов в передней части островка (AI) и прегенуальном отделе передней поясной коры (рАСС). Эти области известны, в свою очередь, как места расположения «нейронов фон Экономо» (VENs) — крупных веретенообразных клеток, дендриты которых проникают во все слои коры
[79]. Клетки эти имеют мощные аксоны, но куда они проецируются — остается неизвестным. Эти клетки отсутствуют у модельных объектов, их можно обнаружить лишь у тех животных, головной мозг которых превышает по весу 300 г (человекообразные обезьяны, слоны, дельфины). Предполагается, что они ответственны за внутрикорковую передачу информации в крупном мозге. При поражении РС/РВ функциональная связь между VENs в AI и VENs в рАСС разрушается.
Считается, что сознание определяется двумя компонентами — бодрствованием (arousal) и осознанием окружающего (awareness). Можно предположить, что система PB/PC→BF→NC представляет собой своего рода нейроанатомический «интерфейс» между механизмами arousal и awareness — двумя фундаментальными компонентами человеческого сознания.
Таким образом, можно сделать вывод о том, что в настоящее время происходит третий этап в изучении восходящей ретикулярной активирующей системы (ВРАС) головного мозга. Первый этап начался с ее открытия Мэгуном и Моруцци и изучения с помощью тогдашних методов раздражения и разрушения у кошек, главным образом в острых опытах. В итоге было сформулировано представление о «диффузной» и «неспецифической» ВРАС ствола. Второй этап был связан с использованием более тонких нейрофизиологических и гистохимических методов, главным образом на хронически прооперированных свободноподвижных кошках и крысах. В результате к 1990 году возникло представление об иерархически организованной системе «центров бодрствования», находящихся на всех уровнях мозговой оси — от продолговатого мозга до префронтальной коры — и выделяющих все известные низкомолекулярные нейромедиаторы (глутамат, ацетилхолин, мозговые амины, ГАМК) вкупе с важнейшими нейропептидами (орексин/гипокретин, галанин, меланин-концентрирующий гормон — МКГ, и др.). Центральную роль в этой сложной системе играют нейроны задне-латерального гипоталамуса, выделяющие пептид орексин/гипокретин, и туберомамиллярного ядра заднего гипоталамуса, выделяющие гистамин.
К настоящему времени в результате применения оптогенетических и хемогенетических (фармакогенетических) методов, функционального нейросканирования высокого разрешения, прижизненной лазерной двухлучевой микроскопии и других фантастически виртуозных методов XXI века вышеизложенная схема вновь подвергается пересмотру. Была открыта и детально описана глутаматергическая активирующая система, идущая «вентральным» путем от ростральной области ствола моста к базальным ядрам переднего мозга и оттуда — к новой и древней коре. Видимо, именно она вызывает реакцию пробуждения и поддерживает кору в состоянии тонической деполяризации в бодрствовании и быстром сне, в то время как активность всех прочих «центров бодрствования» является лишь следствием активации коры
[80]. По мере погружения в проблему нейрофизиологической организации сознания она поворачивается все новыми гранями, становится все более интересной, порождая все новые и новые вопросы. Ответы на эти интригующие вопросы в ходе бесконечного процесса познания предстоит найти будущим поколениям исследователей.
В.М. Ковальзон,
Доктор биологических наук,
председатель правления национального сомнологического общества
