Примечания книги Эволюция человека. Книга 3. Кости, гены и культура. Автор книги Александр Владимирович Марков, Елена Наймарк

1

Например, во второй книге (глава 5) мы упоминали о трудностях, с которыми сталкиваются классические эволюционные модели при объяснении врожденной склонности к бескорыстному альтруизму, имеющейся, возможно, у некоторых людей. Если принять в расчет культурную эволюцию, то к предложенным во второй книге вариантам решения этой проблемы можно добавить еще и такой гипотетический сценарий: культурная эволюция, направляемая межгрупповой конкуренцией (см. главу 12), породила в сообществах наших предков социальные нормы – выгодные для группы традиции, предписывающие альтруизм и самоотверженность вкупе с обычаем уважать альтруистов, а эгоистов презирать и наказывать. Предполагаемая врожденная склонность к бескорыстному альтруизму в таком случае могла (по крайней мере теоретически) развиться как биологическая адаптация к жизни в обществе с такими культурными адаптациями.

2

Подробнее см.: Д. Адамс, “Автостопом по галактике”.

3

Речь идет о знаменитом бонобо Канзи и его сестре Панбанише, “обезьяньих гениях”, которые после долгих безуспешных попыток все-таки освоили (конечно, не сами, а под терпеливым руководством людей) простейшую технологию изготовления каменных осколков с острыми краями и научились пользоваться ими для добывания угощений из труднодоступных мест (Roffman et al., 2012).

4

Слово “примитивный” в современном биологическом языке означает просто-напросто “как у предка”. Его антонимы – “продвинутый” или “производный”, то есть “не как у предка”.

5

Как мы уже упоминали, согласно новейшим датировкам, питекантропы появились на Яве около 1,3 млн лет назад и жили там до 117–108 тыс. лет назад.

6

Он же метод урановых серий. Его идея в том, что сначала уран попадает в изучаемый образец с грунтовыми водами, а потом этот образец, будь то пещерный натек или зуб, захороненный в осадке, начинает вести себя как замкнутая система: в него больше не проникает извне и из него не вымывается ничего важного. В этом случае по соотношению накопленных продуктов распада урана можно определить возраст образца. Конечно, приходится делать миллион поправок на разнообразные отягчающие обстоятельства, включая эпизоды повторного привноса урана.

7

Аналогичная ситуация была выявлена и в сапиентной линии: у сапиенсов, как и у неандертальцев, черепная коробка дольше сохраняла архаичные черты, чем лицевая часть черепа (см. раздел “Люди из Джебель-Ирхуд – ранние представители эволюционной линии Homo sapiens” в главе 5).

8

Об этом великом научном прорыве рассказано в первой книге (глава 5, разделы “Геном неандертальца” и “Люди из Денисовой пещеры”).

9

На тот момент было известно два денисовских митохондриальных генома, выделенных из коренного зуба мужчины (Denisova 4) и из фаланги мизинца девочки (Denisova 3). Позже добавилось еще несколько.

10

Выражение “в том же слое” нуждается в уточнении. Все перечисленные находки происходят из слоя № 11, но относятся к разным его частям: фаланга кисти денисовской девочки Denisova 3 найдена в слое 11.2, а проксимальная фаланга стопы Denisova 5 – в слое 11.4 (Медникова, 2011), судя по всему, значительно более раннем. Хронологический разрыв между этими индивидами, по-видимому, достигает нескольких десятков тысяч лет (см. рис. 4.1).

11

Покрытие (плотность покрытия) – мера качества прочтения генома. Чем оно выше, тем точнее и надежнее результат. “Покрытие 2,6” означает, что каждый кусочек генома удалось отсеквенировать в среднем 2,6 раза – не очень много, но и не мало для палеогенетики.

12

Трансверсия – замена пуринового основания на пиримидиновое или наоборот, то есть замена А или Г на Т или Ц соответственно, а также замена Т или Ц на А или Г.

13

Об эпизоде α – привносе неандертальских генов в генофонд современных внеафриканских сапиенсов – рассказано в первой книге (глава 5, раздел “Геном неандертальца”). Об эпизодах β и γ мы поговорим подробнее в разделе “Предки алтайских неандертальцев скрещивались с древними сапиенсами, а предки денисовцев – с эректусами” в главе 6.

14

“Почему ты охотишься только на медведя? – спросил его как-то Клош-Кван.

И Киш сумел дать ему надлежащий ответ:

– Кто же не знает, что только на медведе так много мяса”. – Джек Лондон, “Сказание о Кише”.

15

Они представляют собой биотинилированные олигонуклеотиды. Дополнительные разъяснения и технические подробности нам в данном случае не нужны, но их легко нагуглить – для этого мы и оставляем иногда в тексте необъясненные “умные слова”. В эпоху, когда почти любая справочная информация доступна в два клика, не обязательно разъяснять в книге каждую второстепенную деталь, но не обязательно и умалчивать обо всех деталях, разъяснять которые вам кажется излишним. Кто-то из читателей и так знает, о чем речь, а кому-то пригодятся ключевые слова для поиска в интернете. Как знать, может быть, в недалеком будущем вместо научно-популярных книг будут издаваться просто структурированные списки ключевых фраз для гугления. Некоторые книги, которые сейчас публикуются, на наш взгляд, можно было бы без потерь заменить такими списками.

16

Вторая по древности высокогорная тибетская стоянка находится на высоте 4600 метров, относится к верхнему палеолиту и имеет возраст 30–40 тыс. лет. Каменные орудия, найденные на ней, почти наверняка были изготовлены сапиенсами (Zhang et al., 2018). Хотя как знать?..

17

То, какие именно участки генома, в каких тканях и типах клеток, на каких этапах развития и при каких условиях будут подвергаться метилированию, – все это, или почти все, должно быть очень хитрым образом зашифровано в нуклеотидной последовательности генома. Расшифровывать эти наследственные инструкции мы пока не умеем. Ключевое слово здесь “пока”.

18

Дарвин Ч. Происхождение человека и половой отбор. М.: Изд-во АН СССР, 1953.

19

Тут возникает вопрос о “рано ответвившихся” популяциях сапиенсов, таких как некоторые южноафриканские племена, говорящие на койсанских языках с щелкающими согласными. Они, по-видимому, отделились от предков всех остальных популяций сапиенсов довольно давно – возможно, 150 тыс. лет назад, если не все 300. Получается, что они должны были приобрести “современную” глобулярную форму мозга то ли независимо от остальных сапиенсов, то ли, что более вероятно, в результате последующей гибридизации и притока генов от других человеческих популяций. Или, может быть, мозг у них не такой уж и глобулярный? Авторы, к сожалению, обходят стороной этот вопрос и даже не приводят в статье точный состав использованной в работе выборки современных людей (и поэтому не удается понять, попали ли в эту выборку представители койсанских народов).

20

Или, если уж на то пошло, себя вне его. Сбои в работе некоторых зон теменной коры, отвечающих за цельность восприятия, могут приводить к мистическим и потусторонним переживаниям вроде выхода души из тела или единства с Космосом (Johnstone et al., 2012).

21

Типичное среднепалеолитическое ноу-хау, о котором мы рассказывали в первой книге (глава 3). Сначала заготовку долго и тщательно обрабатывают, придавая одной из граней характерный “черепаховый” облик, а потом точным ударом откалывают готовое изделие с острыми краями, одной гладкой гранью и одной “черепаховой”.

22

Об этом рассказано в главе 6 нашей книги “Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий”.

23

Это связано с тем, что в каждом поколении интрогрессированные фрагменты ДНК последовательно измельчаются в результате кроссинговера. Чем больше поколений прошло с момента гибридизации, тем в более мелкую лапшу эти фрагменты искрошены.

24

Это значит, что мужчины оставались в своей родной группе, а женщины переходили в другие группы.

25

Если какой-то из вариантов защитных белков становится массовым, то повышается вероятность того, что какой-нибудь инфекционный агент, сумевший пробить эту защиту, вызовет эпидемию, которая даст селективное преимущество обладателям более редких вариантов защитных белков. Редкие варианты периодически оказываются в выигрыше и начинают распространяться. Но потом, став массовыми, они сами могут начать проигрывать другим, более редким вариантам. Так работает частотно-зависимый балансирующий отбор, поддерживающий высокий уровень полиморфизма защитных белков в популяции.

26

Действует ли такой механизм у человека, не совсем понятно. Скорее всего, нет, потому что у нас не осталось работающих рецепторов, необходимых для распознавания таких индивидуальных запаховых сигналов. Речь идет о вомероназальных рецепторах второго типа (V2R), специализирующихся на восприятии нелетучих молекул, в том числе пептидов. Чтобы учуять такой химический сигнал, наземным позвоночным требуется контактное обнюхивание сородича или его, условно говоря, следов – чтобы нелетучие пептиды попали в нос с пылью. У рыб с этим проблем нет, поскольку пептиды ГКГ растворимы в воде, а вся эта система пептидной коммуникации исходно развивалась, конечно же, в водной среде. Рецепторы V2R отлично работают у мышей, позволяя отличать родню от чужаков, но у людей все гены этих рецепторов утрачены или инактивированы мутациями. О возможной эволюционной роли этого механизма рассказано в главе 6 нашей книги “Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий”.

27

Сообщалось о следах присутствия людей в Австралии 65 тыс. лет назад, но эти данные были впоследствии оспорены. Сейчас считается, что нет серьезных оснований предполагать присутствие людей на территории Сахула ранее чем 50 тыс. лет назад.

28

Впрочем, опубликованный почти одновременно с сунгирскими геномами второй высококачественный неандертальский геном, Виндия-33.19, показал, что близкородственные браки у неандертальцев не были повсеместным явлением.

29

Стрингер К. 2021. Остались одни. М.: Corpus.

30

Стоянка Мальтá изучается с 1928 года. Там найдены остатки жилищ, сооруженных из костей и шкур мамонтов и оленей, многочисленные каменные и костяные орудия, предметы утвари и фигуративного искусства, гравировки на кости. В единственном найденном погребении ребенка примерно четырех лет присутствуют различные предметы искусства, бусины, браслет и ожерелье, а также каменные орудия.

31

Специалисты по американским культурам не пользуются таким понятием, как “поздний палеолит”, по каким-то своим внутрицеховым причинам. Они говорят вместо этого “поздний плейстоцен” или “терминальный плейстоцен”. Мы в данном случае употребляем термин некорректным образом, просто чтобы обозначить общий уровень культурного развития обсуждаемой популяции.

32

При этом на отдельных этапах, конечно, могли происходить специфические события, облегчающие дальнейшее увеличение мозга. Такие, например, как переход к питанию приготовленной на огне пищей, что сгладило энергетические ограничения и негативные последствия редукции зубов и челюстей (книга 1, глава 2, раздел “Эректусы”).

33

Мы рассматривали этот вопрос в книге “Перспективы отбора”, обсуждая, почему половой отбор не может обеспечить всех баранов большими рогами (см. Исследование № 10).

34

О синапсах, дендритных шипиках и других деталях строения нейронов рассказано во второй книге (глава 2).

35

Честертон Г. К. 1991. Вечный человек. М.: Политиздат.

36

“Социальная моногамия” – термин с не вполне устоявшимся смыслом. Одни исследователи подразумевают под ним внешне моногамные отношения, которые, однако, допускают частые супружеские измены и внебрачное потомство (это характерно, например, для многих птиц). Другие, в том числе Лавджой, делают акцент на проживании нескольких моногамных пар в одной тесно сплоченной социальной группе. В этом случае “социальная” моногамия противопоставляется “территориальной”, при которой каждая парочка со своим потомством живет отдельно.

37

То есть верхней части полосатого тела, которая включает хвостатое ядро и скорлупу.

38

Универсальная фраза, которую в статьях и книгах по биологии можно вставлять почти после каждого утверждения, а потому не имеющая особого смысла; обычно используется лишь для защиты от критиков-формалистов.

39

Социальным обучением называют приобретение каких-либо поведенческих признаков, навыков или знаний в результате взаимодействия с другими особями. Социальное обучение часто противопоставляют “асоциальному” обучению на собственном опыте, в котором сородичи не принимают участия. Формы социального обучения весьма разнообразны: от самых примитивных вариантов, не предполагающих никакой целенаправленности (например, вид матери, колющей орехи, привлекает внимание детеныша к орехам и камням, повышая вероятность того, что он начнет с ними играть и случайно обнаружит способ раскалывания), до весьма продвинутых, таких как целенаправленная имитация, учительство и чтение книг (Резникова, 2004). Подробнее о социальном обучении мы поговорим в главах 11 и 12.

40

Трагическая судьба Фолькера, молодого амбициозного самца бонобо, который подвергся жесточайшему коллективному избиению после того, как обидел самку с детенышем, описана во многих книгах, в том числе в книге Франса де Вааля “Истоки морали. В поисках человеческого у приматов”.

41

Правда, есть обоснованное мнение, что культурная эволюция – процесс лишь ненамного менее слепой, чем эволюция биологическая, и что люди обладают исключительно слабыми способностями к сознательному придумыванию хороших и действенных социальных институтов (Henrich, 2015).

42

Чтобы избегать “человеческих” слов по отношению к нечеловеческим животным, берегущие свою репутацию ученые пользуются умным термином “аффилиативный” вместо “дружеский”. Порой это выглядит нарочито и немножко лицемерно.

43

Перед началом рейда шимпанзе проявляют беспокойство, издают громкие звуки, обнимаются, трогают друг друга за гениталии. Однако, когда рейд уже начался, они идут бесшумно, чутко реагируя на звуки и запахи, свидетельствующие о возможной близости неприятеля.

44

Об эволюции инфантицида у млекопитающих рассказано в нашей книге “Перспективы отбора” (см. Исследование № 12).

45

Насколько такие оценки ненадежны и приблизительны, читатель может судить, сравнив их с результатами другого исследования, приведенными во второй книге (глава 5, раздел “Достаточно ли крови лилось в палеолите, чтобы обеспечить преимущество «генам альтруизма»?”).

46

Внимательный читатель заметит здесь противоречие с данными, приведенными в главе 9 (раздел “Размер, пропорции частей… что-нибудь еще?”), где говорилось об экспрессии гена тирозингидроксилазы (TH) в стриатуме у обезьян и особенно у человека. Дело в том, что в данном исследовании для каждого класса позвоночных брали “консенсусное”, то есть наиболее типичное и, скорее всего, исходное для этого класса, состояние признака. В частности, использовались сведения по наличию дофаминовых (экспрессирующих TH) нейронов в стриатуме у девяти видов млекопитающих. Только у трех из них (двух грызунов и одного примата – макаки-крабоеда) в стриатуме есть дофаминовые нейроны. У шести остальных (одного примата – мармозетки, трех грызунов, летучей мыши и прыгунчика) дофаминовые нейроны в стриатуме не обнаружены. Поэтому “консенсусным” состоянием для млекопитающих считалось отсутствие дофаминовых нейронов в стриатуме.

47

Для людей это тоже справедливо: успешность решения одних типов задач, как правило, положительно коррелирует с успешностью решения других. Например, если протестировать большую выборку людей на арифметические способности или пространственное мышление, а потом этим же людям дать другие задания – скажем, на память или классификацию объектов, – то участники, показавшие лучшие результаты в первом испытании, скорее всего, лучше справятся и со вторым. Сильная положительная корреляция между разными когнитивными функциями позволяет говорить о “факторе G”, или “общем интеллекте”, у людей. Хотя, конечно, эта корреляция не абсолютна и никто не спорит с тем, что сплошь и рядом встречается непропорциональное развитие когнитивных способностей – одни развиваются сильно, тогда как другие слабо.

48

Центральная нервная система насекомых – это последовательность нервных узлов, приуроченных к сегментам тела: два передних нервных ганглия – надглоточный и подглоточный – и цепочка грудных и брюшных. Надглоточный ганглий представляет собой слившиеся узлы трех передних сегментов головы, и эти узлы называют передним, средним и задним отделами мозга (протоцеребрум, дейтоцеребрум и тритоцеребрум), а подглоточный включает слившиеся ганглии сегментов, несущих ротовые придатки. По функциям надглоточный ганглий сопоставим с головным мозгом позвоночных.

49

Этот пример рассмотрен в нашей книге “Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий” (глава 7, раздел “Сначала чутье, потом философия”).

50

Имеется в виду, что если у какого-то вида увеличен какой-то отдел мозга, то это может объясняться не только тем, что это выгодно данному виду в связи с его образом жизни, но отчасти и тем, что данный вид произошел от предков, у которых этот отдел мозга имел крупные размеры.

51

Подробнее об этом рассказано в нашей книге “Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий” (глава 5, раздел “Обоняние и цветное зрение развивались в противофазе”).

52

Совсем без инноваций, конечно, нельзя – должен же кто-то пробовать новые способы поведения! Однако в реальной жизни совсем без инноваций и не получится: жизнь всегда преподносит какие-нибудь сюрпризы, и животные волей-неволей будут периодически пробовать какое-нибудь новое поведение в новых условиях. Но компьютерный турнир показал, что по-крупному вкладываться в инновацию (например, часто пропуская ради этого ход) – проигрышный путь.

53

В принципе, у общественных насекомых (например, у муравьев) социальное обучение распространено очень широко. Но обычно рабочие особи обучаются более или менее стандартным действиям, совершавшимся их предками испокон веков, хоть и с вариациями (скажем, разведчики показывают фуражирам путь к новому источнику корма). В рассматриваемом эксперименте со шмелями насекомые передавали друг другу навык, отсутствующий в нормальном шмелином поведенческом репертуаре.

54

Вообще-то в данной ситуации называть самца-демонстратора учителем или наставником не совсем правильно: эти понятия лучше подходят к случаям активного учительства (когда учитель что-то делает нарочно, чтобы научить ученика). А в обсуждаемом эксперименте правильнее говорить о “модели для подражания” или просто “модели”.

55

Об одном исследовании Лаланда и его коллег, посвященном социальному обучению, мы рассказали в разделе “Оптимальный способ обучения” в главе 11.

56

Данное лирическое отступление имеет под собой реальную основу: это слегка утрированное (для выразительности) описание реакции сильнейшего специалиста по китообразным, Ольги Филатовой, на процитированную чуть выше статью Fox et al., 2017.

57

В определенном смысле теория культурного драйва может рассматриваться как одна из версий теории социального мозга (“мозг для социального обучения”). Удобнее, однако, рассматривать ее как объединяющую надстройку над всеми перечисленными гипотезами.

58

Можно по-разному относиться к докинзовской концепции мемов и спорить о том, насколько она приложима к реальным культурам, насколько практична, можно ли найти объективные критерии для разграничения мемов, чтобы понять, где кончается одна идея и начинается другая, и так далее. Это всё непростые вопросы. Однако для моделирования культурной эволюции мемы исключительно удобны и полезны.

59

Гены памяти и обучаемости иногда мутируют, что приводит к появлению особей с ненулевыми значениями этих признаков. Однако, пока в мемофонде (культурной среде) нет полезных мемов, эти признаки приносят только вред и никакой пользы. Поэтому в популяции устанавливается так называемое мутационно-селекционное равновесие, при котором порча генофонда за счет мутагенеза уравновешивается его улучшением за счет отбора. У многих самцов при этом память и обучаемость будут ненулевыми, поскольку отбор не в состоянии вычистить из генофонда весь мутационный груз.

60

Впредь, говоря о моделях, мы будем пользоваться терминами “культура” и “мемофонд” как синонимами, подразумевая под тем и другим совокупность мемов, существующих в данный момент в популяции (точнее, в памяти особей, составляющих популяцию).

61

Группы ведь распадаются надвое по достижении пороговой численности. Чем не размножение?

62

Согласитесь, что рассказывать о модели TribeSim в самом конце третьего тома трехтомника “Эволюция человека” – довольно хитрый учительский приемчик с нашей стороны. Ведь сконструировать подобную модель можно бесчисленным множеством разных способов. Очень трудно, если вообще возможно, объяснить неподготовленному человеку, почему был выбран именно такой способ моделирования, а не любой другой. Но внимательному читателю, осилившему все три тома, должно быть в общем и целом понятно, откуда что взялось в модели TribeSim. Такой читатель, мы надеемся, хотя бы раз-другой испытает радость узнавания, читая описание модели.

63

Бессмысленные культурные традиции зачастую распространяются заодно с полезными. Антрополог Дэвид Бойд, работавший в Новой Гвинее, описал, как жители небольшой бедной деревни решили перенять у более успешных соседей их методы выращивания свиней. При этом вместе с несколькими явно полезными приемами был перенят и обычай устраивать свиньям регулярные концерты: петь для них, плясать и играть на флейтах (якобы свиньи тогда быстрее растут). Эффективность сей меры вызывает сомнения, однако весь комплекс заимствованных мемов оказал благотворное влияние на свиноводство в деревне (Henrich, 2015).

64

В дальнейшем можно будет подумать и о таких поведенческих и культурных адаптациях, как способность к лидерству или организаторские таланты, о социальных нормах, предписывающих альтруистичное поведение, уважение к лидерам, умелым охотникам и опытным, знающим индивидам.

65

Испытали радость узнавания? Если да, всё в порядке! Если нет, можно вернуться, например, к разделу “Быстрый рост мозга в детстве – отличительная черта рода Homo” в главе 9.

66

Пожалуй, надо было сделать возраст начала размножения побольше, хотя бы лет двенадцать. Но так уж получилось: мы начали экспериментировать с таким значением параметра, стали получать какие-то результаты и в итоге так и оставили размножение с шести лет. В конце концов, ясно же, что модель не может во всех мелочах копировать реальность. Возраст начала размножения никак не влияет на основные результаты и выводы.

67

Этот эффект должен проявляться при условии, что на выучивание одного мема размером m требуется меньше времени, чем на выучивание n мемов размером m/n. Это довольно-таки правдоподобное предположение. Например, на выучивание одного связного стихотворения длиной в сорок строк при прочих равных условиях должно уходить меньше времени, чем на запоминание десятка никак не связанных друг с другом четверостиший.

68

Всем крестьянам выгодно сберечь общее пастбище, однако каждому из них в отдельности выгодно пасти на нем как можно больше своего скота. Если каждый будет следовать только своим корыстным интересам, пастбище придет в негодность из-за перевыпаса.

69

Потому что мемы распространяются горизонтально. Если мемы, известные индивиду, не приносят ему пользы, то у него, возможно, будет меньше детей, однако это мало повлияет на распространение мемов. Ведь индивиды передают мемы не только собственным детям, но и всем другим членам группы.

70

Важное уточнение: речь идет вовсе не об изобретательности. Мы сейчас исходим из допущения, что мемы изобретаются спонтанно и это даже не очень зависит от интеллекта изобретателя. “Шанс изобрести очень полезный мем” в данном контексте – это вероятность того, что случайно изобретенный мем окажется очень полезным. Точно так же, когда говорят о частоте полезных мутаций, имеют в виду не способность организма нарочно вносить в свой геном полезные мутации (такой способности у организма нет), а всего лишь вероятность того, что случайная мутация случайно окажется полезной.

71

К этой же мысли, хотя и совершенно другим путем, подводит читателя нейробиолог Николай Кукушкин в своей книге “Хлопок одной ладонью”.

72

Совершенно симметричная ситуация и с полезными мутациями: чем хуже организм приспособлен к тем условиям, в которые он попал, тем выше вероятность, что случайная мутация пойдет ему на пользу.

73

Здесь можно было бы порассуждать о том, что научные теории соотносятся с архаичными мифами об устройстве мира примерно так же, как авторская музыка, написанная великими композиторами, с народными песнями и плясками, а “Война и мир” – с былинами о богатырях. Или как породы собак, выведенные путем сознательной селекции, с дикими видами хищных. Плоды биологической и культурной эволюции, слепых природных сил, могут быть чрезвычайно сложными и фантастически прекрасными, но все мы хорошо чувствуем разницу между ними и результатами сознательной работы выдающихся творцов (ученых, поэтов, селекционеров и так далее), живших в течение последних двух – двух с половиной тысяч лет. Похоже, в это время что-то сильно изменилось в механизмах нашего культурного развития.