За пятьдесят лет работы над слухом Нафталин полностью разрушил превалирующую механистическую теорию и создал модель, где главную роль играют электрические силы. Вместо того, чтобы рассматривать базилярную мембрану, на которой расположены волосковые клетки, он обратил внимание на намного более необычную мембрану – ту, что покрывает вершины волосковых клеток. У нее желеобразная консистенция, и похожего химического состава больше нет нигде в человеческом организме. Кроме того, у нее необычные электрические свойства, и на ней всегда присутствует сравнительно большое напряжение. В других местах тела напряжение такой величины – от 100 до 120 милливольт – обычно встречаются только на клеточных мембранах.
В 1965 г. Нафталин, мысливший в терминах физики твердого тела, выдвинул постулат, что эта мембрана, называемая текториальной, является полупроводником и пьезоэлектриком. Пьезоэлектрические вещества, как мы помним, – это те, которые преобразуют механическое давление в электрическое напряжение, и наоборот. Самое известное из них – кристаллы кварца, которые часто используются в радиоприемниках для преобразования электрических вибраций в звуковые. Основываясь на структуре и химическом составе текториальной мембраны, Нафталин предположил, что она тоже должна обладать этим свойством. Он утверждал, что это пьезоэлектрический жидкий кристалл, который преобразует звуковые волны в электрические сигналы, которые затем передаются в резонаторы – волосковые клетки. Большое напряжение на мембране помогает значительно усилить эти сигналы.
Затем Нафталин построил масштабные модели улитки и текториальной мембраны и начал искать ответы на некоторые из самых выдающихся загадок уха. Он обнаружил, что спиральная форма улитки очень важна для ее работы как прецизионного музыкального инструмента. Кроме того, он обнаружил, что состав текториальной мембраны связан с малым размером «инструмента». Скорость звука в воздухе – 330 метров в секунду, в воде – 1500 метров в секунду, в 10-процентном желатине – всего 5 метров в секунду, а в текториальной мембране, скорее всего, значительно меньше. Замедляя скорость звука, желеобразное вещество мембраны сокращает длину звуковых волн с метров до миллиметров, позволяя улитке, инструменту миллиметрового размера, принимать и проигрывать для мозга целый мир звуков, в котором мы живем.
Джордж Оффутт подошел к этой проблеме как морской биолог и пришел к похожим выводам с эволюционной точки зрения. Его докторская диссертация в школе океанографии Университета Род-Айленда была связана со слухом у трески. Свою теорию человеческого слуха он впервые опубликовал в 1970 г., а позже развил ее, выпустив книгу Electromodel of the Auditory System («Электрическая модель слуховой системы»). Я взял у него интервью в начале 2013 г., незадолго до его смерти.
Как и Нафталин, Оффутт пришел к выводу, что текториальная мембрана – это пьезоэлектрический сенсор давления. А его подготовка как морского биолога позволила ему утверждать, что человеческие волосковые клетки, – и по своей эволюции, и по функционалу – являются электрорецепторами.
В конце концов, улитка млекопитающих произошла от рыбьего органа под названием лагена, у которого есть волосковые клетки, не слишком отличающиеся от наших, покрытые желеобразной мембраной, тоже похожей на нашу. Но у рыб поверх мембраны расположены структуры, называемые отолитами («ушными камнями») – кристаллы кальцита, пьезоэлектрические свойства которых в сто раз сильнее, чем у кварца. Оффутт утверждал, что это не случайность. Волосковые клетки в ушах рыб, сказал он, чувствительны к напряжению, вырабатываемому отолитами в ответ на звуковое давление
[454]. Это, по его словам, объясняет, почему акулы слышат. Рыбы по большей части состоят из воды и должны быть прозрачны для звуков, распространяющихся в воде, если только у них нет плавательного пузыря с воздухом. Соответственно, если верить стандартной теории, акулы, у которых плавательного пузыря нет, должны быть глухи, но это не так. В 1974 г. Оффутт элегантно разрешил это противоречие, введя в свою модель рыбьего слуха электричество. И, соответственно, утверждал он, нет никакой причины считать, что человеческий слух тоже не работает этим же простейшим образом. Если улитка развилась из лагены, значит, текториальная мембрана развилась из отолитовой мембраны и должна быть пьезоэлектриком. А волосковые клетки, которые, по сути, не изменились, все равно должны работать как электрорецепторы.
На самом деле у рыб есть и другие, родственные волосковые клетки, о которых известно, что они являются электрорецепторами. Например, органы боковой линии у рыб отслеживают потоки воды, но на самом деле реагируют не только на воду, но и на низкочастотные звуки и электрический ток
[455]. Волосковые клетки этих органов тоже покрыты желеобразным веществом – купулой, и к ним тоже тянется ответвление слухового нерва. Собственно говоря, боковая линия и внутреннее ухо настолько связаны между собой с функциональной, эволюционной и эмбриональной точек зрения, что все подобные органы у всех животных называют акустико-латеральной системой.
У некоторых рыб есть и другие органы, развившиеся из этой системы и обладающие тонкой чувствительностью именно к электрическому току. С помощью этих органов акулы могут обнаруживать электрические поля других рыб или животных и находить их в темноте, мутной воде или даже если они прячутся в песке или грязи на дне. Волосковые клетки этих электрических органов находятся под поверхностью тела в мешочках, называемых ампулами Лоренцини, и опять-таки покрыты желеобразной субстанцией.
Все подобные органы рыб, вне зависимости от специализации, чувствительны и к давлению, и к электричеству. Органы боковой линии, которые в основном чувствуют потоки воды, реагируют и на электрические стимулы, а ампулы Лоренцини, в основном засекающие электрические токи, реагируют и на механическое давление. Таким образом, морские биологи в свое время считали, что пьезоэлектричество играет важную роль в работе и боковой линии, и уха
[456]. Ханс Лиссман, когда-то самый выдающийся в мире специалист по электрическим рыбам, считал, что это так. Позже анатом Мюриэл Росс, получившая грант от NASA для исследования воздействия невесомости на уши, подчеркивала, что отолиты рыб и родственные им отоконии («волосковый песок») в гравитационных сенсорах наших ушей являются пьезоэлектриками. Механическая и электрическая энергия, утверждала она, взаимозаменяемы, а обратная связь между волосковыми клетками и пьезоэлектрическими мембранами преобразует одну форму энергии в другую.
В другом связанном с этим исследовании 1970 г. Деннис О’Лири подверг желеобразные купулы полукруглых каналов лягушек – органов равновесия во внутреннем ухе – воздействию инфракрасного излучения. Реакция волосковых клеток в каналах соответствовала электрической, а не механической модели этих органов.
Недавно ученые доказали, что внешние волосковые клетки улитки сами по себе являются пьезоэлектриком. Они накапливают напряжение, реагируя на давление, а также удлиняются и укорачиваются при воздействии электрического тока. Их чувствительность невероятна: тока силой в один пикоампер (одну триллионную часть ампера) достаточно, чтобы длина волосковой клетки изменилась на измеримую величину
[457]. Электрические токи, курсирующие сложными путями, обнаружили также в текториальной мембране и кортиевом органе
[458]. А в маленьком пространстве между верхушками волосковых клеток и нижней частью текториальной мембраны были обнаружены пульсирующие волны, которые отражаются между внешними волосковыми клетками, текториальной мембраной и внутренними волосковыми клетками
[459]. Австралийский биолог Эндрю Белл рассчитал, что в человеческой улитке эти волны жидкости должны иметь длину от 15 до 150 микрон (миллионных частей метра) – именно такой размер нужен, чтобы волосковые клетки длиной 20–80 микрон вошли в музыкальный резонанс. Белл сравнил эти волны с поверхностными звуковыми волнами, а кортиев орган – с резонатором на поверхностных акустических волнах, популярным электронным устройством, которое пришло на смену кристаллам кварца во многих отраслях промышленности.
