Большинство вкусовых ощущений основаны на обонянии. Вам может казаться, что кока-кола или 7UP вкусны, но не пахнут, однако без запаха они станут неотличимы от сладкой шипучей воды. Стейк без запаха превратится в соленую жвачку с добавлением умами. Лимонад – в кисло-сладкую воду. Неудивительно, что люди, потерявшие обоняние (состояние, называемое аносмией), получают мало удовольствия от еды и с трудом набирают нормальный вес. Кроме того, они часто сообщают о трудностях со сном, когнитивных расстройствах, потере мотивации и чувства социальной связанности. Но самое главное, у страдающих аносмией повышен риск депрессии и мыслей о суициде. Аносмия – это серьезное, угрожающее жизни состояние, которое выходит далеко за рамки удовольствия от пищи, поскольку мы полагаемся на запахи в качестве социальных и сексуальных маркеров для обнаружения опасности, при обучении и даже навигации.
В отношении еды обоняние определяет три главных решения. Первое: где найти еду? Второе: стоит ли класть эту еду в рот? Третье, также основанное на чувстве вкуса: следует проглотить ее или выплюнуть? Именно эти вопросы и нужно рассматривать, если мы хотим разобраться в том, что такое человеческое обоняние и чем оно различается у разных людей. Первое и второе решение включают оценку молекул, изначально расположенных за пределами организма. Запахи вдыхаются через ноздри и добираются до 20 млн специализированных нейронов обонятельных рецепторов, находящихся в верхней стенке носовой полости. Этот путь поступления запахов называется ортоназальным обонянием (рис. 13).
Однако, когда пища уже во рту, высвобождающиеся из нее молекулы запаха переносятся с выдохом через проход в задней части нёба, называемый носоглоткой, и вот так, через “черный ход”, достигают пучка нейронов обонятельных рецепторов. Такое обоняние на выдохе называется ретроназальным и встречается только у некоторых млекопитающих, включая приматов и собак. Важно отметить, что вдыхаемые и выдыхаемые запахи достигают нейронов обонятельных рецепторов в разном виде и концентрации. То есть, если вы что-то нюхаете, запах несколько отличается от запаха пищи во рту, ощущаемого при выдохе. Вероятно, именно поэтому некоторые продукты питания, например выдержанные сыры, имеют неприятный запах, если их понюхать, но при этом обладают изысканным ароматом (который в значительной степени формируется запахом), как только попадают в рот
[288].
Рассмотрим запах спелого помидора. Помидор содержит многие тысячи разных молекул. Из них где-то 450 достаточно маленькие и летучие, чтобы оказаться в воздухе, где мы сможем измерить и идентифицировать их с помощью газового хроматографа. Из этих летучих молекул только 16 связываются со специализированными рецепторами запаха, к которым подходят нейроны обонятельных рецепторов, и достигают порога восприятия. Таким образом и появляется сложный запах, который мы идентифицируем как помидор
[289]. Но чтобы ощутить этот запах, все равно необходимы не все 16 молекул. Из неполного набора этих веществ можно было бы создать очень убедительный заменитель помидоров. И химические компании постоянно этим занимаются. Розы выделяют сотни летучих соединений, но достаточно только одного из них, фенилэтилового спирта, чтобы убедительно передать запах розы. Если попросить испытуемых понюхать два флакона, в одном из которых содержится натуральная эссенция розы, а в другом – только фенилэтиловый спирт, большинство современных людей, привыкших к искусственному аромату розы, например в мыле, примет чистое химическое вещество за натуральный продукт.
Нейроны обонятельных рецепторов сгруппированы на желтоватом участке слизистой поверхности верхней стенки носовой полости. Таких клеток около 20 млн, и каждая из них относится к одному из примерно 400 типов обонятельных рецепторов. Определенное пахучее соединение, скажем, как упомянутый выше фенилэтиловый спирт с запахом розы, активирует множество различных типов обонятельных рецепторов, предположительно, от 10 до 40 из 400 возможных. Другая молекула пахучего вещества, например пахнущий гвоздикой эвгенол, активирует другую группу обонятельных рецепторов. Некоторые из них реагируют и на фенилэтанол. Конечно, натуральные запахи – свежескошенная трава или древесный дым – состоят из множества различных соединений в разных концентрациях, поэтому схема активации обонятельных рецепторов будет еще более сложной. Редко существует один рецептор для одного запаха, даже если это запах чистого химического вещества. Если вы носитель мутации в одном рецепторе запаха, это обычно не приведет к сверхчувствительности или нечувствительным к конкретному запаху, а, скорее всего, окажет комплексное воздействие на восприятие ряда запахов.
Подобно рецепторам вкуса, которые распределяются по поверхности языка, обонятельные нейроны, экспрессирующие рецептор, отвечающий за восприятие определенного запаха, не группируются вместе, а распределяются по всему массиву обонятельных нейронов. Однако передающие информацию аксоны из всех этих разбросанных нейронов сходятся в одном месте на следующем этапе обработки – в обонятельной луковице, специализированной части мозга. Это означает, что разные части обонятельной луковицы, в которых сходятся аксоны (так называемые клубочки мозжечка), соответствуют разным типам рецепторов запаха
[290]. Кроме того, по крайней мере у мышей и крыс, дорсальная часть обонятельного нерва, похоже, передает сигналы, которые приводят к врожденным реакциям избегания, например, как с запахом лисьей мочи или падали, или к врожденной привлекательности, как в случае с мышиным феромоном дарсином. Из обонятельного нерва информация о запахе переносится аксонами, которые расходятся, чтобы отправить информацию в пять различных областей мозга (рис. 13), включая грушевидную кору, отвечающую за распознавание запахов, и миндалевидное тело, определяющее положительную или отрицательную эмоциональную реакцию, в результате чего запах становится приятным или неприятным.
