Пролог
Про “рыб с руками, змей с ногами или приматов, передвигавшихся на двух ногах”: N. Shubin et al., “The Pectoral Fin of Tiktaalik roseae and the Origin of the Tetrapod Limb”, Nature 440 (2006): 764-771; D. Martill et al., “A Four-Legged Snake from the Early Cretaceous of Gondwana”, Science 349 (2015): 416-419; T. D. White et al., “Neither Chimpanzee nor Human, Ardipithecus Reveals the Surprising Ancestry of Both”, Proceedings of the National Academy of Sciences 112 (2015): 4877-4884.
Глава 1. Всего два слова
Этот курс вел покойный Фариш Дженкинс, который был моим руководителем и участником экспедиций, позволивших нам обнаружить Tiktaalik roseae. Вдохновившая меня схема вошла в замечательную маленькую книгу о больших превращениях в эволюции позвоночных: Leonard Radinsky, The Evolution of Vertebrate Design, Chicago: University of Chicago Press, 1987, рис. 9.1, c. 78. Фариш был близким другом Радинского и использовал иллюстрации к книге, выполненные Шэрон Эмерсон, для своего лекционного курса. Так вышло, что Радинский до меня заведовал кафедрой анатомии в Университете Чикаго. В аспирантуре я, конечно же, не мог знать, что этот рисунок вдохновит меня на то, чтобы через много лет последовать по его стопам.
Процитированные слова Лилиан Хеллман взяты из ее автобиографии: Lillian Hellman, An Unfinished Woman: A Memoir, New York: Penguin, 1972. В биологии ее мысль выражается в понятиях экзаптация и преадаптация. Тонкое различие между ними обсуждается в статье: Stephen J. Gould, Elisabeth Vrba, “Exaptation – A Missing Term in the Science of Form”, Paleobiology 8 (1982): 4-15. Также рекомендую прочесть статью: W. J. Воск, “Preadaptation and Multiple Evolutionary Pathways”, Evolution 13 (1959): 194-211. В этих важных работах приводится множество примеров.
Мой рассказ о Сент-Джордже Джексоне Майварте взят из книги: J. W. Gruber, A Conscience in Conflict: The Life of St. George Jackson Mivart, New York: Temple University Publications, Columbia University Press, 1960. Труд Майварта On the Genesis of Species, опубликованный в 1871 году, теперь можно найти на сайте https:⁄⁄archive.org/details/ a593007300mivauoft.
Шестое издание книги Дарвина “О происхождении видов” есть на сайте https://www.gutenberg.org/'files/2009/2009-h/2009-h.htm.
“Проблема 2% крыла” была затронута Гулдом в статье “Not Necessarily a Wing” в журнале Natural History в октябре 1985 года.
Историю жизни и работы Сент-Илера я почерпнул из следующих источников: Н. Le Guyader, Geoffroy Saint-Hilaire: A Visionary Naturalist, Chicago: University of Chicago Press, 2004; P. Humphries, “Blind Ambition: Geoffroy St-Hilaire’s Theory of Everything”, Endeavor 31 (2007): 134-139.
Первое описание австралийских двоякодышащих рыб: A. Gunther, “Description of Ceratodus, a Genus of Ganoid Fishes, Recently Discovered in Rivers of Queensland, Australia”, Philosophical Transactions of the Royal Society of London 161 (1870-1871): 377-379. История этого открытия описана в статье: A. Kemp, “The Biology of the Australian Lungfish, Neoceratodus forsteri (Krefft, 1870)”,.Journal of Morphology Supplement 1 (1986): 181-198.
О развитии и эволюционной связи плавательного пузыря и легких: Bashford Dean, Fishes, Living and Fossil, New York: Macmillan, 1895. Каталог обмундирования из коллекции Дина в музее Метрополитен можно найти на сайте http://libmma.contentdm.oclc.org/cdm/ref/ collection/р 15324C0II1 о/ id/17498.
Для получения общей информации о жизни и работе Дина обратитесь к сайту https://hyperallergic.com/102513/the-eccentric-fish-enthu-siast-who-brought-armor-to-the-met/.
О кислородном дыхании: К. F. Liem, “Form and Function of Lungs: The Evolution of Air Breathing Mechanisms”, American Zoologist 28 (1988): 739-759; Jeffrey B. Graham, Air-Breathing Fishes, San Diego: Academic Press, 1997. В этих работах рассказано, как возникли легкие у костных рыб, а также проведено сравнение легких и плавательного пузыря.
Новый сравнительный генетический анализ плавательного пузыря и легких выявил их глубокое сходство: А. N. Cass et al., “Expression of a Lung Developmental Cassette in the Adult and Developing Zebrafish Swim-bladder”, Evolution and Development 15 (2013): 119-132. Дин и его современники были бы довольны.
Однако история легких – лишь один пример важной роли изменения функции в происхождении сухопутных рыб.
В возрасте 22 лет Гуннар Саве-Сёдерберг возглавил небольшую группу геологов, исследовавших горы в поисках окаменелостей. Этот поиск был сравнительно простым делом и не требовал применения высоких технологий. Каждый день члены группы расходились по горам и выискивали выступавшие на поверхность кости. Если что-то находили, то пытались понять, из каких камней происходили эти кости. Именно такой техники придерживалась и наша команда почти через 80 лет, когда в арктической Канаде мы нашли двоякодышащую рыбу Tiktaalik roseae.
Гуннар Саве-Сёдерберг охотился на самых древних существ, ступивших на твердую землю. В то время никто еще не находил следов животных с конечностями в камнях девонского периода, возраст которых составляет около 365 миллионов лет. Он поставил себе задачу добраться до более старых гор и найти рыбообразное земноводное – существо, совмещающее в себе признаки рыбы и земноводного животного.
Гуннар Саве-Сёдерберг прославился своей необыкновенной энергичностью; он работал до глубокой ночи и мог преодолевать гигантские расстояния в поисках окаменелостей. Он также был чрезвычайно уверен в себе. Пессимисты не находят окаменелостей; чтобы найти, нужно верить, что в камнях что-то скрывается, поскольку поиски длятся долгие часы и часто сопровождаются неудачами. Каждый день члены команды складывали находки в один из двух ящиков, подписанных буквами Р (pisces) для рыб и А для амфибий. Это было смелое заявление. Никто до тех пор не находил окаменелостей земноводных в камнях такого возраста. Как можно догадаться, к концу полевого сезона 1929 года ящик с окаменелостями рыб был полон, а ящик с окаменелостями земноводных все еще пустовал.
Уже в конце сезона Саве-Сёдерберг обнаружил ряд фрагментов странного вида костей среди камней Цельсия-Бьёрга – темно-красного холма вблизи льдов восточной части Гренландского моря. Он собрал дюжину камней с фрагментами костей, по большей части скрытых внутри камня. Ребра и выпуклости этих костей напоминали фрагменты известных на тот момент окаменелых рыб. Судя по тому, что от них осталось, их следовало поместить в ящик с окаменелостями рыб. Очевидно, это были кости черепа, но слишком плоские, чтобы их можно было идентифицировать как кости какой-либо известной рыбы. Саве-Сёдерберг подумал, что это могли быть земноводные. Он был оптимистом и положил их в ящик с буквой А.
Вернувшись в Швецию, Саве-Сёдерберг начал трудоемкую процедуру по извлечению крупинок камня, окружавших каждую кость. После удаления слоев камня обнаружилось настоящее чудо. Он увидел существо, которое по форме тела напоминало рыбу, но с вытянутой и плоской головой, как у земноводного. Саве-Сёдерберг нашел своих древних земноводных.
