Наряду с компенсацией в области вкусовых ощущений наблюдаются также явления контраста. Например, ощущение сладкого вкуса сахарного раствора усиливается от примесей небольшого количества поваренной соли. Дистиллированная вода после полоскания полости рта хлористым калием или разведенной серной кислотой кажется отчетливо сладкой. Все эти факты свидетельствуют о наличии в области вкуса процессов взаимодействия в пределах даже одного органа чувств. Вообще явления взаимодействия, адаптации, временного последействия химического раздражителя, не только адекватного, но и неадекватного, выступают в области вкуса очень отчетливо.
Вкусовые ощущения играют заметную роль в настройке эмоционального состояния через вегетативную нервную систему. Вкус наряду с обонянием влияет на пороги других рецепторных систем, например на остроту зрения, а также и слуха, на состояние кожной чувствительности и проприоцепторов.
Вкусовые ощущения, порождаемые химическими веществами, поступающими из внешней среды, влияя на вегетативные функции, могут обусловить приятный или неприятный эмоциональный фон самочувствия.
Роль вкусовых ощущений в процессе еды обусловлена состоянием потребности в пище. По мере усиления этой потребности требовательность к вкусу принимаемой пищи явно уменьшается. Голодный человек съест и менее вкусную пищу, а сытого прельстит лишь то, что покажется ему соблазнительным во вкусовом отношении.
Как и обонятельные ощущения, связанные с воздействиями на вегетативную нервную систему, вкусовая чувствительность может тоже давать разнообразные более или менее острые и приятные ощущения. Хотя нормальный человек со значительно развитыми общественными и культурными интересами живет не для того, чтобы есть, а ест для того, чтобы жить и работать. Поэтому тонкие оттенки вкусовых ощущений в системе человеческого поведения играют подчиненную роль.
Вкусовые ощущения, как и обонятельные, обусловлены химическими свойствами вещей. Как и для запахов, для вкусовых ощущений не имеется полной, объективной классификации.
Вкусовые ощущения, порождаемые химическими веществами, поступающими из внешней среды, влияя на вегетативные функции, могут обусловить приятный или неприятный эмоциональный фон самочувствия. Обычай сочетать празднество с пиршествами свидетельствует о том, что практика учитывает способность вкусовой чувствительности, связанной с воздействием на вегетативную нервную систему, влиять на чувственный тон общего самочувствия.
Вкусовые анализаторы и адаптация
Одной из важнейших характеристик сенсорной системы вкусового анализатора является абсолютный порог чувствительности, то есть минимальная концентрация химического вещества, вызывающая у человека вкусовое ощущение. Для разных веществ он различен. Так, для сахара минимальный порог равен 0,01 М, для поваренной соли – 0,05 М, для соляной кислоты – 0,0007 М, для солянокислого хинина – 0,0000001 М раствора.
Пороговые величины вкусовой чувствительности индивидуальны. Причем возможно избирательное повышение абсолютного порога к отдельным веществам, вплоть до полной «вкусовой слепоты». Различия во вкусовых порогах характерны не только для разных людей, но и для одного и того же человека в различных состояниях (болезнь, беременность, усталость и т. п.).
Определенную ценность имеет исследование дифференциальных порогов, когда определяется величина минимально ощутимой разницы в восприятии одного и того же вкусового раздражителя при переходе от одной концентрации к другой. Показано, что дифференциальный порог при переходе от слабых концентраций к более сильным понижается и в пределах средних концентраций наблюдается увеличение различительной чувствительности. Она вновь уменьшается при переходе к сильным концентрациям. Так, 20 %-ный раствор сахара является максимально сладким, 10 %-ный раствор поваренной соли – максимально соленым, 0,2 %-ный раствор соляной кислоты – максимально кислым, 0,1 %-ный раствор солянокислого хинина – максимально горьким.
Скрытые периоды вкусовых ощущений – это время между нанесением раздражителя и появлением ощущения вкуса. Они зависят от концентрации раствора. При концентрациях, приближающихся к пороговым, латентные периоды ощущения увеличиваются, с увеличением концентрации – уменьшаются.
Для большинства химических веществ не обнаружено простых отношений между температурой тестируемого раствора и изменением абсолютного порога, однако она существует. Например, для сахара чувствительность нарастает с повышением температуры, но при 50 °C полностью исчезает. При 0 °C происходит резкое снижение чувствительности ко всем вкусовым веществам.
Соприкосновение химических веществ и вкусового рецептора в течение некоторого времени ведет к повышению абсолютного порога и снижению интенсивности вкусового ощущения. Время адаптации пропорционально концентрации раствора.
Адаптация к сладким и соленым веществам происходит быстрее, чем к горьким и кислым. При исследовании перекрестной адаптации, то есть влияния адаптации к одному веществу на изменение порогов к другим, показали, что она существует не для всех веществ. Так, если любая кислота снижает чувствительность ко всем кислотам, то для веществ, обладающих сладким вкусом, такая закономерность наблюдается не во всех случаях.
Адаптация к одному веществу может не только понижать, но и повышать чувствительность к другим веществам, что обозначается как явление вкусового контраста. Адаптация к сахару или к поваренной соли повышает чувствительность к соединениям, обладающим другими вкусовыми качествами. Адаптация к горькому (хинин) повышает чувствительность к кислому и соленому, но не сладкому.
Вкус смесей определяется химической специфичностью составляющих их веществ. Так, сладкий вкус фруктозы уменьшается в сочетании с молочной и уксусной кислотами, но не лимонной и соляной. Сладкий вкус сахарозы уменьшают лимонная и молочная, но не уксусная и соляная кислоты.
Раскрытие механизмов, лежащих в основе вкусовой рецепции, является весьма важным для создания теории вкуса. Прежде всего заслуживает внимания гипотеза П. П. Лазарева. Он полагал, что под влиянием адекватных вкусовых раздражений происходит распад гипотетических высокочувствительных веществ белковой природы, содержащихся во вкусовых луковицах, что приводит к специализированному раздражению нервных окончаний ионизированными продуктами распада. Каждая луковица способна реагировать на все вкусовые вещества, но в значительно меньшей степени, чем на вещество одного вкусового качества.
Ферментативная теория вкуса Баради и Бурна объясняет возникновение специфического вкусового ощущения активизацией определенных ферментов в клетках вкусовой луковицы.
Большое значение для понимания механизмов вкуса имеют гипотезы, связывающие вкусовую рецепцию с мембранными процессами. Согласно этой гипотезе начальным этапом вкусовой рецепции является адсорбция молекулы вещества на специализированных участках белковой цепи, связанной с мембраной рецептора.
Представление о наличии на апикальной поверхности мембраны вкусовой клетки специализированных активных центров, избирательно адсорбирующих вещества с различными вкусовыми качествами, доказано электрофизиологическими исследованиями Бейдлера. Кроме того, из гомогенатов эпителия языка были выделены белковые фракции, образующие комплексные соединения – одни с различными сахарами, другие – с горькими веществами.
