Функции клеточного дыхания
Функции процесса клеточного дыхания достаточно разнообразны. В упрощенном виде они могут быть разделены на четыре группы:
1. Запасание «энергетической валюты» в конвертируемой форме (АТФ или протонного потенциала).
2. Выделение энергии в виде тепла.
3. Образование веществ, необходимых клетке для ее существования.
4. Удаление веществ, наличие которых во внутренней среде клетки нежелательно.
«Банковский счет» клетки
Если рассматривать процессы, происходящие в клетках, с позиций затраченных усилий и поглощенного кислорода, функция накопления «энергетической валюты» является, пожалуй, ведущей, основной функцией клеток. Поглощенный кислород используется для окисления субстратов дыхания (к примеру, глюкозы) в митохондриях клетки и получения на выходе этой реакции АТФ и протонный потенциал. Митохондрии в этом случае выступают и в роли «топок», и «энергогенераторов». Гидролиз АТФ в дальнейшем используется для различных целей – это своеобразная «наличность» клетки, которую она может использовать сразу или чуть позже, при возникновении потребности. Кислород для этого уже не нужен. Энергия гидролиза АТФ используется для обеспечения различных энергоемких процессов, таких как биосинтез веществ, мышечное сокращение и внутриклеточное движение, транспорт ионов через внешнюю мембрану клетки и т. д.
О солидных (в размерах целостного организма) масштабах этого процесса говорят весьма солидные цифры:
• митохондрии взрослого человека среднего роста и веса «перекачивают» через свои мембраны около 500 г ионов водорода в день, образуя протонный потенциал;
• за это же время в митохондриях производится около 40 кг (!) АТФ и такое же его количество утилизируется обратно в АДФ;
Сразу «бросающаяся в глаза» важность функции накопления «энергоносителей» и связанных с ней процессов формирует ошибочное представление, что роль дыхания в жизнедеятельности клетки исчерпывается участием кислорода в образовании АТФ. Однако существуют и другие функции клеточного дыхания. Наиболее очевидный пример – образование тепла в целях терморегуляции.
Чтобы жить, надо жить в тепле
Практически вся энергия, которую производят клетки, в конечном итоге превращается в тепло. Расщепляются синтезированные ранее вещества, кровь нагревается за счет трения о стенки кровеносных сосудов, тепло образуется и в результате протекания внутриклеточных процессов, сопряженных с расходом АТФ. Для сравнения, на совершение мышечной работы уходит всего около 20 % вырабатываемой организмом энергии, а все остальное ее количество – это «энергия тепла». Поэтому чтобы, например, согреться на холоде, организму, в принципе, не нужно подключать процессы дыхания. Иногда согревание так и происходит: дрожь на сильном морозе не что иное как мышечные сокращения, помогающие расщепить АТФ посредством актомиозина. Никакой полезной работы при этом не совершается, и вся энергия дыхания превращается в тепло. Однако такой способ вырабатывания тепла вряд ли можно назвать оптимальным, поскольку не достигается глобальная цель терморегуляции – вывести биологические процессы из зависимости от температуры окружающей среды.
...
Практически вся энергия, которую производят клетки, в конечном итоге превращается в тепло.
Неудивительно, что при адаптации к холоду у животных и человека дрожь постепенно исчезает, тепло начинает вырабатываться каким-то другим способом, при котором дыхание по-прежнему активировано, но мышечных сокращений не происходит.
Итак, рассмотрев энергетические функции дыхания, мы узнали о том, что энергия накапливается в форме протонного потенциала и АТФ или расходуется на выработку тепла. Мы убедились в альтернативности энергозапасающей и тепловыделяющей функций дыхания, которое образует либо АТФ, либо тепло. Обратите внимание на то, что речь идет опять-таки не о «прямом противопоставлении». Эти функции представляют собой две чаши одних весов, находящихся у живых организмов в состоянии неустойчивого равновесия. В таком же состоянии неустойчивого равновесия находится и процесс превращения АТФ в АДФ, а также процесс транспорта CO2 и O2 – направление процесса четко связано с концентрациями газов, т. е. против естественной разницы потенциалов идти не будет.
Теперь нам предстоит уже в более краткой и простой форме познакомиться с двумя другими функциями дыхания, отвечающими за «превращение» (синтез) веществ, а не выработку энергии.
Клетка делает себя сама
Метаболические процессы, жизненно необходимые для клетки, сопровождаются поглощением кислорода. При этом в итоге образуются те или иные полезные соединения. Поставленная задача (получение необходимых веществ) решается посредством сложной цепи реакций, часть из которых происходит в митохондриях. Когда речь идет о крупномасштабных превращениях веществ, например образовании углеводов из жиров, возникает закономерный вопрос о доступности необходимых запасов АТФ как «энергетической валюты». Этот процесс требует потребления большого количества кислорода, поскольку сахара содержат больше атомов кислорода, чем жир.
Убери за собой!
В процессе синтеза новых веществ и их распада внутри клетки образуются «остатки» (токсины), которые не могут быть использованы клеткой в дальнейшем. Многие из таких остатков сами по себе опасны для клетки, при повышении их концентрации клетка может даже погибнуть.
Удалению из организма токсических соединений обычно предшествует их окисление кислородом, в результате чего образуются продукты, которые лучше растворяются в воде и потому могут быть быстрее выведены из организма через почки. Кислород доставляется, как мы уже разобрались, с воздухом, который мы вдыхаем.
Дыхание также участвует в «уборке» молочной кислоты – конечного продукта бескислородного (анаэробного) метаболизма. При тяжелой и продолжительной физической работе в мышцах заканчивается запас кислорода, единственным механизмом энергообеспечения становится анаэробный распад углеводов (гликолиз), завершающийся образованием молочной кислоты. Закисление межклеточной жидкости и клеточной цитоплазмы из-за накопления кислоты грозит распадом клеточных белков и массовой гибелью клеток, поэтому возникает проблема скорейшего удаления молочной кислоты после того, как работа уже выполнена. Это особенно существенно для клеток мышцы, которая находится в состоянии покоя, когда энергозатраты резко снижены (по сравнению с состоянием физической работы).
Кроме того, как это ни парадоксально, но одним из самых токсических продуктов, с которым сталкивается дышащая клетка, является сам кислород.
Именно поэтому клетка стремится поддерживать его концентрацию на минимальном уровне. Одним из механизмов, обеспечивающих эту функцию, оказывается опять-таки дыхание. Потребление кислорода дыхательными ферментами снижает количество кислорода в митохондриях и клетке в целом, тем самым предотвращая нежелательное действие кислорода как неспецифического окислителя многих клеточных компонентов.
