Однако в пятидесятых-шестидесятых годах большинство биологов разделяло нежелание Олдена применять строго редукционистскую стратегию для исследования поведения потому что они считали, что полученные результаты не будут иметь никакого отношения к поведению человека. У людей есть психические способности, которые не встречаются у более простых животных, и биологи полагали, что нервная система человека должна быть функционально устроена иначе, нежели нервная система простых животных. Хотя в этом представлении и есть рациональное зерно, я считал, что оно пренебрегает тем фактом (убедительно продемонстрированным в работах этологов, таких как Конрад Лоренц, Нико Тинберген и Карл фон Фриш), что отдельные элементарные формы обучения свойственны всем животным. Мне казалось вероятным, что в ходе эволюции люди сохранили некоторые из клеточных механизмов обучения и работы памяти, которые встречаются у более простых животных.
Неудивительно, что от использования этой исследовательской стратегии меня отговаривали несколько ведущих нейробиологов, в том числе Экклс. Его возражения отчасти отражали существовавшую в нейробиологии того времени иерархию приемлемых исследовательских задач. Хотя некоторые ученые и занимались поведением беспозвоночных, их работу не считали чем-то важным (более того, во многом игнорировали) большинство ученых, работавших с мозгом млекопитающих. Еще более серьезным возражением для меня было скептическое отношение компетентных психологов и психоаналитиков к возможности узнать что-то интересное о психических явлениях высшего порядка, таких как обучение и память, сосредоточившись на отдельных нервных клетках, тем более на клетках беспозвоночного. И все же я принял решение. Единственный оставшийся без ответа вопрос состоял в том, какое беспозвоночное лучше всего подходит для исследования обучения и памяти на клеточном уровне.
В Национальных институтах здоровья были прекрасные условия не только для того, чтобы проводить собственные исследования, но и чтобы быть в курсе последних достижений биологии. В течение каждого года большинство выдающихся ученых, занимавшихся мозгом, хоть раз появлялись в кампусе институтов. В результате у меня была возможность говорить со многими людьми и посещать семинары, на которых я узнавал о достоинствах различных беспозвоночных животных (таких как раки, омары, пчелы, мухи, наземные улитки и круглые черви аскариды) в качестве экспериментальных объектов.
Я хорошо помнил описанные Куффлером достоинства сенсорных нейронов раков как объекта для изучения свойств дендритов. Но я решил, что раки мне не подходят: хотя у них есть несколько очень крупных аксонов, тела их нейронов не слишком велики. Я хотел выбрать животное, у которого был бы какой-нибудь простой рефлекс, способный видоизменяться в результате обучения и управляемый небольшим числом крупных нейронов, весь проводящий путь которых, от входа до выхода, можно было бы проследить. Это позволило бы мне искать связи между изменениями рефлекса и изменениями, происходящими в нейронах.
После почти шести месяцев усердных размышлений о том, какое животное подойдет для исследований, я остановился на аплизии — крупном морском брюхоногом моллюске. На меня произвели большое впечатление две лекции о нем. Одну из них читала Анжелика Арванитаки-Халазонитис, уже пожилая дама и очень крупный ученый. Именно она открыла аплизию как удобный объект для исследования сигнальных свойств нейронов. Другую лекцию читал Ладислав Тауц, молодой человек, открывший новое биофизическое направление в исследовании механизма работы нейронов.
Первое упоминание аплизии содержится в энциклопедическом труде Плиния Старшего «Естественная история», написанном в I веке н. э. Во II веке она была вновь упомянута Галеном. Эти античные ученые называли аплизию lepus marinus, то есть морской заяц, потому что когда она, сжавшись, сидит неподвижно, она напоминает зайца. Когда я начал работать с аплизией, я обнаружил (далеко не первым), что, если ее потревожить, она обильно выделяет пурпурную «чернильную» жидкость. Бытовало мнение, что эта жидкость и есть тирский пурпур, которым окрашивали тоги римских императоров. (На самом деле тирский пурпур выделяют другие морские брюхоногие — иглянки). В связи со склонностью аплизии так щедро выделять пурпурную жидкость некоторые античные естествоиспытатели считали ее священным животным.
Американский вид аплизии, который живет у берегов Калифорнии (Aplysia californica) и изучению которого я посвятил внушительную часть своей научной карьеры, достигает более фута в длину и весит несколько фунтов (рис. 9–2). Его красновато-бурая окраска напоминает окраску водорослей, которыми он питается. Это большое, гордое, симпатичное и явно высокоинтеллектуальное животное — подходящий выбор для исследования механизмов обучения!
9–2. Aplysia californica — крупный морской моллюск. (Фото любезно предоставил Томас Тайкс).
Но аплизия привлекла мое внимание не своей биологией и красотой облика, а некоторыми другими свойствами, о которых Анжелика Арванитаки-Халазонитис и Ладислав Тауц говорили на лекциях, посвященных европейскому виду аплизии (A. depiIans). Они оба подчеркивали, что нервная система аплизии состоит из небольшого числа клеток — примерно 20 тыс., в то время как в нервной системе млекопитающих их порядка 100 млрд. Большинство этих клеток собрано в девять узлов, или ганглиев (рис. 9–3). Считалось, что каждый ганглий управляет несколькими простыми рефлексами, поэтому я полагал, что число клеток, ответственных за каждую простую форму поведения, скорее всего, невелико. Кроме того, некоторые из клеток аплизии относятся к самым крупным во всем животном мире, и в них сравнительно несложно вводить микроэлектроды для регистрации электрической активности. Пирамидальные клетки гиппокампа кошки, активность которых мы с Олденом регистрировали, относятся к самым крупным нервным клеткам в мозгу млекопитающего, но их диаметр составляет всего 20 микрон (1/1250 дюйма), и увидеть их можно только под микроскопом с хорошим увеличением. Некоторые клетки нервной системы аплизии в пятьдесят раз больше, и их можно увидеть невооруженным глазом.
9–3. Нервная система аплизии очень проста. Она состоит из 20 тыс. нейронов, собранных в девять отдельных узлов, или ганглиев. Поскольку в каждом ганглии содержится сравнительно немного клеток, исследователь способен выявлять простые формы поведения, которыми управляет каждый ганглий. После этого можно изучать изменения, происходящие в конкретных клетках, когда поведение моллюска изменяется в результате обучения.
Анжелика Арванитаки-Халазонитис обнаружила, что некоторые нервные клетки у аплизии индивидуально опознаваемы, то есть одни и те же клетки можно без труда зрительно опознать под микроскопом у всех без исключения аплизий. Со временем я понял, что точно так же обстоят дел а и с большинством других клеток нервной системы аплизии, что увеличивало шансы на успешное картирование всей системы нейронных цепей, управляющих какой-либо формой поведения. Впоследствии выяснилось, что система нейронных цепей, управляющих самыми элементарными рефлексами, довольно проста. Более того, я обнаружил, что стимуляция единственного нейрона часто вызывает большой синаптический потенциал в его клетке-мишени, а это верный признак и хороший показатель силы синаптической связи между двумя клетками. Большие синаптические потенциалы давали возможность клетка за клеткой картировать связи между нейронами и в итоге позволили мне впервые составить точную электросхему отдельной формы поведения.
