Как я и планировал, когда обдумывал эти исследования, я препарировал абдоминальный ганглий с двумя тысячами клеток и помещал его в небольшую камеру, омываемую аэрированной морской водой. Я вводил микроэлектроды в одну из клеток, обычно в R2, и регистрировал ее реакции на различные последовательности стимулов, действовавших на ведущие к ней проводящие пути. Я использовал стимуляцию трех типов, основанную на опытах Павлова с собаками, для выработки аналогов форм обучения — привыкания, сенсибилизации и классического условного рефлекса. При выработке последнего животное обучается реагировать на нейтральный раздражитель так же, как оно реагировало бы, например, на определенный угрожающий или отрицательный раздражитель. Таким образом, у животного возникает ассоциация между нейтральным и отрицательным раздражителями. При привыкании и сенсибилизации животное обучается реагировать на раздражители одного типа, не ассоциируя их ни с какими другими. Эти эксперименты оказались еще результативнее, чем я ожидал.
Посредством привыкания (простейшей формы обучения) животное обучается распознавать безвредный раздражитель. Когда оно слышит внезапный шум, поначалу оно реагирует определенными защитными вегетативными изменениями, например расширением зрачков и повышением частоты сердцебиения и дыхания (рис. 11–2). Если шум повторяется несколько раз, животное запоминает, что этот раздражитель можно без опаски игнорировать. Теперь, когда на него действует этот раздражитель, зрачки больше не расширяются, а частота сердцебиения не повышается. Если раздражитель долгое время не будет действовать, а затем подействует вновь, животное снова будет на него реагировать.
11–2. Три формы имплицитного обучения. Привыкание, сенсибилизацию и выработку классического условного рефлекса можно исследовать как на уровне организма (вверху), так и на уровне отдельной нервной клетки (внизу).
Привыкание позволяет людям успешно работать в условиях разного рода шума. Мы привыкаем к тиканью часов в своем кабинете и к собственному стуку сердца, сокращениям желудка и другим телесным ощущениям. Мы начинаем осознавать эти ощущения изредка и лишь при особых обстоятельствах. Таким образом, привыкание — это обучение распознаванию повторяющихся раздражителей, которые можно без опаски игнорировать.
Привыкание также избавляет от неуместных или преувеличенных реакций. Это можно проиллюстрировать на примере следующей басни (да простит нас Эзоп): «Лиса, которая никогда не видела черепах, однажды впервые встретила черепаху в лесу и так испугалась, что чуть не умерла. Встретив черепаху во второй раз, она по-прежнему сильно встревожилась, но уже не так сильно, как в первый раз. Когда же она встретила черепаху в третий раз, она так осмелела, что подошла к черепахе и завела с ней непринужденный разговор».
Отключение реакций, которые ни для чего не нужны, позволяет животному сосредоточить свое поведение на более важных вещах. Детеныши многих животных нередко демонстрируют реакцию бегства в ответ на множество не связанных с опасностью раздражителей. После того как к ним выработается привыкание, детеныши могут сосредоточиться на других раздражителях — новых или ассоциированных с удовольствием или опасностью. Поэтому привыкание играет важную роль в устройстве восприятия.
Привыкание не ограничивается реакциями бегства: частота половых реакций также может снижаться в результате привыкания. Имея свободный доступ к готовой к спариванию самке, самец крысы будет спариваться с ней шесть или семь раз в течение часа или двух. После этого он выглядит выбившимся из сил и остается неактивным около получаса или дольше. Но это не утомление, а половое привыкание. Самец, который выглядит выбившимся из сил, немедленно начнет снова спариваться, если получит доступ к новой самке.
Простота использования привыкания для проверки способности распознавать знакомые предметы делает эту форму обучения одним из самых действенных средств исследования развития зрительного восприятия и памяти у младенцев. Младенцы обычно реагируют на новый зрительный образ расширенными зрачками и повышенной частотой сердцебиения и дыхания. Однако если демонстрировать младенцу один и тот же образ неоднократно, он перестанет на него реагировать. Так, младенец, которому неоднократно показывали изображение круга, будет его игнорировать. Но если затем показать ему квадрат; его зрачки опять расширятся, а частота сердцебиения и дыхания повысится, указывая на то, что он способен отличать эти изображения друг от друга.
Я моделировал привыкание, стимулируя слабым электрическим током пучок аксонов, ведущих к клетке R2 а затем десять раз повторяя эту стимуляцию. Я обнаружил, что синаптический потенциал, производимый клеткой в ответ на стимуляцию, с каждым разом оказывается слабее. В десятый раз стимуляция вызывала реакцию, составлявшую лишь около одной двадцатой от первоначальной, — сродни тому, как поведенческая реакция животного ослабевает после неоднократного действия раздражителя (рис. 11–2). Я назвал этот процесс гомосинаптической депрессией: депрессией — потому что при этом снижается синаптическая реакция, а гомосинаптической — потому что эта депрессия происходит в том же проводящем пути, который при этом стимулируют («гомо» по-гречески означает «тот же»). На десять или пятнадцать минут я прекращал стимуляцию, а затем возобновлял ее и видел, что сила реакции клетки почти возвращалась к исходной. Я назвал этот процесс восстановлением после гомосинаптической депрессии.
Сенсибилизация — нечто обратное привыканию. В то время как привыкание позволяет животному научиться игнорировать тот или иной раздражитель, сенсибилизация представляет собой что-то вроде выученного страха: она позволяет животному быть внимательнее и активнее реагировать едва ли не на любые раздражители, после того как на него подействовал раздражитель, связанный с угрозой. Так, сразу после электрического удара, действующего на ногу животного, оно будет демонстрировать усиленные реакции отдергивания и бегства в ответ на звонок, гудок или слабое прикосновение.
Как и привыкание, сенсибилизация — обычное явление и у людей. Услышав выстрел, человек будет сильнее реагировать и на другие раздражители, например вздрагивать при звуке гудка или от прикосновения к плечу. Конрад Лоренц объяснил значение этого выученного возбуждения даже для простых животных: «У дождевого червя, которого только что чуть не съел черный дрозд <…> есть все основания реагировать со значительно пониженным порогом на аналогичные раздражители, потому что дрозд почти наверняка будет где-то рядом еще несколько секунд». для моделирования сенсибилизации я слабо стимулировал тот же проводящий путь, ведущий к клетке R2, что и в предшествующих экспериментах с привыканием. Я стимулировал его один или два раза, чтобы вызвать синаптический потенциал, который служил бы точкой отсчета для измерения реакций этой клетки. Затем я действовал серией из пяти более сильных стимулов (которые должны были изображать неприятный или опасный раздражитель) на другой проводящий путь, тоже ведущий к клетке R2. После серии из более сильных стимулов синаптическая реакция клетки на стимуляцию первого пути существенно увеличивалась, указывая на усиление синаптических связей в этом пути. Увеличенная реакция могла сохраняться до тридцати минут. Я назвал этот процесс гетеросинаптическим облегчением: облегчением — потому что при этом возрастает синаптическая сила, а гетеросинаптическим — потому что увеличенная реакция на стимуляцию аксонов одного проводящего пути вызывается сильной стимуляцией другого проводящего пути («гетеро» по-гречески означает «другой») (рис. 11–2). Усиленная реакция на стимуляцию первого пути зависела исключительно от повышенной силы стимуляции второго, а не от действия слабой и сильной стимуляции в каком-то сочетании. Поэтому она напоминала поведенческую сенсибилизацию — неассоциативную форму обучения.
