Психологам, которые продолжали дело Эббиигауза и Джеймса, постепенно стало ясно, что следующий шаг в изучении долговременной памяти должен состоять в том, чтобы понять, как происходит ее закрепление (теперь этот процесс называют консолидацией). Чтобы воспоминание надолго сохранилось, необходима полная и глубокая обработка поступающей информации. Она достигается путем обращения на эту информацию внимания и осмысленной и систематической ассоциации ее со знаниями, уже хорошо закрепленными в памяти.
Первые данные, указывающие на то, что новая информация стабилизируется для долговременного хранения, получили в 1990 году два немецких психолога — Георг Мюллер и Алфонс Пильцекер. Используя методы Эббингауза, они просили группу испытуемых выучить список из бессмысленных слов достаточно хорошо, чтобы вспомнить его через двадцать четыре часа, что испытуемые из этой группы без труда и делали. Затем исследователи просили испытуемых из другой группы выучить тот же список за то же число повторений, но сразу после этого выучить еще один, дополнительный. Испытуемые из второй группы через двадцать четыре часа не могли вспомнить первый. Испытуемые из третьей группы, которым давали выучить второй список через два часа после того, как они выучивали первый, напротив, без особого труда вспоминали первый через двадцать четыре часа. Этот результат заставлял предположить, что в пределах часа после заучивания, когда первый список был занесен в кратковременную память и, возможно, в ранние стадии долговременной, память по-прежнему неустойчива. Судя по всему, для закрепления (консолидации) долговременной памяти требовался некоторый промежуток времени. После консолидации, через два или более часов, память стабилизировалась, становясь на какое-то время более устойчивой.
Представление о консолидации памяти подтверждается клиническими наблюдениями двух типов. Во-первых, с конца XIX века было известно, что черепно-мозговые травмы и сотрясения мозга могут приводить к форме потери памяти, называемой ретроградной амнезией. Боксер, который в пятом раунде получает удар по голове и переносит сотрясение мозга, обычно помнит, как он пришел на матч, но все дальнейшее стирается из его памяти. Несомненно, что ряд событий, непосредственно предшествовавших удару, записался в его памяти: волнение при выходе на ринг, движения противника во время первых четырех раундов, а возможно, даже сам удар и попытка от него уклониться, но сотрясение мозга произошло раньше, чем какие-либо из этих воспоминаний успели консолидироваться. Во-вторых, клинические наблюдения показывают, что сходная ретроградная амнезия нередко наступает после эпилептического припадка. Человек, страдающий эпилепсией, не может запомнить события, непосредственно предшествовавшие припадку, хотя припадок и не оказывает никакого воздействия на воспоминания о более ранних событиях. Это заставляет предположить, что память на ранних этапах хранения активна и легко нарушается.
Первую строгую проверку консолидации памяти провел в 1949 году американский психолог Карл Дункан. Он стимулировал электричеством головной мозг животных во время и сразу после обучения, вызывая припадок, который нарушал память, приводя к ретроградной амнезии. Когда же он вызывал у животных такой припадок через несколько часов после обучения, его действие на результаты обучения было слабым или не наблюдалось. Почти двадцать лет спустя Луис Флекснер из Пенсильванского университета сделал замечательное открытие: препараты, подавляющие синтез белков в мозгу, если принимать их во время и вскоре после обучения, нарушают долговременную память, но не сказываются на кратковременной памяти. Это открытие заставляло предположить, что для сохранения долговременной памяти требуется синтез новых белков. Обе работы, судя по всему; подтверждали представление о том, что сохранение памяти происходит по крайней мере в две стадии: кратковременная память, продолжительность которой составляет минуты, с помощью процесса консолидации, требующего синтеза новых белков, преобразуется в стабильную долговременную память, продолжительность которой составляет дни, недели и даже больше.
Вскоре были предложены новые варианты этой двухстадийной модели памяти. Согласно одной из них, кратковременная и долговременная память сохраняется в разных анатомических структурах. Но некоторые психологи, напротив, доказывали, что память хранится в одном и том же месте, просто закрепляясь со временем. Вопрос о том, требуются ли для кратковременной и долговременной памяти две отдельные структуры или они могут размещаться в одном и том же месте, принципиален для исследований поведения, особенно для исследований памяти на клеточном уровне. Было ясно, что нельзя найти ответ на этот вопрос, изучая одно лишь поведение: нужно было изучать клетки. Наши работы с аплизией давали возможность заняться вопросом, обеспечивается ли кратковременная и долговременная память одним или двумя разными нейронными процессами и происходит ли это в одном и том же или в разных участках нервной системы.
В 1971 году мы с Кэрью установили, что многократное повторение обеспечивает длительное поддержание результатов таких простейших форм обучения, как привыкание и сенсибилизация. Таким образом, эти формы обучения вполне можно было использовать для исследования различий между долговременной и кратковременной памятью. В итоге мы выяснили, что клеточные изменения, сопровождающие долговременную сенсибилизацию у аплизии, похожи на изменения, лежащие в основе долговременной памяти в мозгу млекопитающих: в обоих случаях долговременная память требует синтеза новых белков.
Нам хотелось узнать, используются ли для простых форм долговременной памяти те же места хранения (те же группы нейронов и те же наборы синапсов), что и для кратковременной. Из работ Бренды Милнер, посвященных Г. М., я знал, что у людей для сохранения сложной, эксплицитной долговременной памяти (срок хранения которой составляет дни или годы) требуется не только кора, но и гиппокамп. Но относится ли это и к более простой, имплицитной памяти? Мы с Кэрью и Кастеллуччи выяснили, что те же синаптические связи между сенсорными нейронами и мотонейронами, которые изменяются при кратковременных привыкании и сенсибилизации, изменяются и при долговременных. Кроме того, в обоих случаях синаптические изменения сопровождали наблюдаемые нами изменения поведения: при долговременном привыкании происходила депрессия синапсов, сохранявшаяся неделями, а при долговременной сенсибилизации — усиление, тоже сохранявшееся неделями. Этот результат указывал на то, что в простейших случаях кратковременная и долговременная память может храниться в одном и том же месте, в том числе для разных форм обучения.
Но оставался вопрос о механизмах. Одинаковы ли механизмы кратковременной и долговременной памяти? И если да, то какова природа процесса, обеспечивающего консолидацию долговременной памяти? Для того ям нужен синтез белков, чтобы обеспечивать долговременные синаптические изменения, связанные с долговременным хранением памяти?
Какое-то время я думал, что память может консолидироваться за счет анатомических изменений. В этом могла быть одна из причин, почему для долговременной памяти нужен новый белок. Я чувствовал, что скоро нам потребуется исследовать структуру хранения памяти. В 1973 году мне удалось взять на работу Крейга Бейли — талантливого и творческого молодого специалиста по клеточной биологии, задача которого состояла в изучении структурных изменений, сопровождающих переход кратковременной памяти в долговременную.
