Мы установили, что даже поверхностного внимания достаточно, чтобы у мыши сформировалась и закрепилась на несколько часов пространственная карта, но через три — шесть часов такая карта становится неустойчивой. Долговременное закрепление карты сильно и последовательно зависит от степени, с которой мыши приходится уделять внимание определенным особенностям окружающей среды. Так, если мыши приходится концентрировать внимание на новой среде, выполняя одновременно с исследованием этой среды задание на запоминание пространства, то пространственная карта сохраняет устойчивость на много дней, и мышь без труда вспоминает, как выполнять это задание, пользуясь полученными сведениями об окружающей среде.
Каков механизм концентрации внимания в мозгу? Какую роль он играет в ускоренном кодировании информации об окружающем пространстве и облегченном считывании этой информации по прошествии долгого времени? Мне уже было известно, что внимание — это не просто загадочная сила, действующая в мозгу, а модуляторный процесс. Майкл Гольдберг и Роберт Вурц из Институтов здоровья установили, что внимание усиливает реакцию нейронов зрительной системы на раздражители. Судя по всему, в явлениях, связанных с вниманием, был задействован модуляторный проводящий путь, медиатором в котором служит дофамин. Клетки, вырабатывающие дофамин, сосредоточены в среднем мозге, а их аксоны доходят до гиппокампа. Более того, мы выяснили, что подавление действия дофамина в гиппокампе отключает закрепление пространственной карты у животных, внимание которых было сконцентрировано на окружающем пространстве, а активация дофаминовых рецепторов гиппокампа, напротив, приводит к закреплению пространственной карты у животных, внимание которых не было сконцентрировано. Аксоны выделяющих дофамин нейронов среднего мозга посылают сигналы в несколько разных областей мозга, в том числе в гиппокамп и префронтальную кору. При этом префронтальная кора, которая участвует в преднамеренных действиях, передает сигналы обратно в средний мозг, корректируя активность этих нейронов. Наше открытие того, что некоторые из областей мозга, участвующих в произвольных действиях, участвуют также в работе внимания, подкрепляло представление о том, что избирательное внимание играет принципиальную роль в единстве сознательного опыта.
Уильям Джеймс в книге «Принципы психологии» отмечал, что есть разные формы внимания. Внимание бывает по крайней мере двух типов: непроизвольное и произвольное. Непроизвольное внимание обеспечивается нейронными механизмами, действующими автоматически, и особенно ярко проявляется в формировании имплицитной памяти. Например, в опытах с выработкой классических условных рефлексов животные будут обучаться ассоциировать один раздражитель с другим в том и только в том случае, если условный раздражитель будет заметным или неожиданным. Непроизвольное внимание активируется определенными свойствами окружающего мира (или раздражителя): его привлекает, по Джеймсу «все большое, яркое, движущееся или кровь». Произвольное внимание, такое как внимание на дороге и на движение при вождении машины, напротив, свойственно именно эксплицитной памяти и возникает из внутренней потребности обрабатывать информацию о раздражителях, которые автоматически не привлекают внимания.
Джеймс утверждал, что наше произвольное внимание это явно сознательный процесс. Поэтому у нас есть все основания полагать, что он запускается в коре головного мозга. Исходя из редукционистского подхода, в обеих формах внимания должны быть задействованы биологические сигналы о заметности раздражителя, например передаваемые модуляторными нейромедиаторами, которые регулируют деятельность или конфигурацию нейронных сетей.
Наши молекулярные работы с аплизией и мышами подтверждали представления Джеймса о существовании двух форм внимания, произвольной и непроизвольной. Принципиальное различие между ними состоит не в отсутствии или присутствии заметных раздражителей, а в том, сознательно или бессознательно воспринимается сигнал о заметности. Так, когда мне нужно было научиться находить дорогу от моего дома в Ривердейле до дома моего сына в Вестчестере, я концентрировал свое внимание сознательно. Но когда мою машину, едущую по дороге, внезапно подрезала другая, я нажимал на тормоз машинально. Результаты ряда исследований также заставляют предположить, что, как и утверждал Джеймс, фактором, определяющим, какая формируется память, имплицитная или эксплицитная, служит способ получения сигнала о заметности, вызывающего концентрацию внимания.
Как мы убедились, в обоих типах памяти преобразование кратковременной памяти в долговременную требует активации генов и, судя по всему, в обоих случаях модуляторные нейромедиаторы служат для передачи сигнала, обеспечивающего концентрацию внимания, который говорит о значимости раздражителя. В ответ на этот сигнал включаются гены и синтезируются белки, которые поступают во все синапсы. Например, у аплизии протеинкиназу А активирует серотонин, а у мыши — дофамин. Но между механизмами возникновения сигналов о заметности при работе имплицитной памяти, лежащей в основе сенсибилизации у аплизии, и при работе эксплицитной памяти, необходимой для формирования пространственной карты у мыши, есть принципиальная разница.
При формировании имплицитной памяти у аплизии сигнал, концентрирующий внимание, возникает рефлекторно и идет снизу вверх: удар током вызывает активацию сенсорных нейронов задней части тела, которые воздействуют непосредственно на клетки, выделяющие серотонин. А при формировании пространственной памяти у мышей выделение дофамина, судя по всему, вызывается произвольно, сверху вниз: кора головного мозга активирует клетки, выделяющие дофамин, а дофамин регулирует активность нейронов гиппокампа (рис. 23–1).
23–1. Сигнал о значимости а долговременной имплицитной и эксплицитной памяти. В случае имплицитной (бессознательной) памяти действие внешнего раздражителя автоматически вызывает сигнал о значимости (выделение серотонина), который вызывает активацию генов и обеспечивает формирование долговременной памяти. В случае эксплицитной (сознательной) памяти кора головного мозга произвольно посылает сигнал о значимости (выделение дофамина), вызывающий концентрацию внимания, которая регулирует активность нейронов гиппокампа и обеспечивает формирование долговременной памяти.
Эта идея о том, что в обеспечивающих концентрацию внимания процессах, запускаемых снизу вверх и сверху вниз, используются сходные молекулярные механизмы, подтверждалась еще одним открытым нами механизмом, который мог быть задействован в закреплении памяти в обоих рассматриваемых случаях. В гиппокампе мыши содержится по крайней мере один прионоподобный белок, похожий на те, что Каусик Си открыл у аплизии. Мартин Тайс, постдок из Германии, и я установили, что дофамин регулирует количество прионоподобного CPEB-белка (CPEB-3) в гиппокампе мыши примерно так же, как серотонин — количество и состояние CPEB-белка у аплизии. Этот результат открывал интересную возможность (пока еще только возможность), что пространственные карты могут закрепляться за счет того, что концентрация внимания приводит к выделению дофамина в гиппокампе, которое вызывает переход в самоподдерживающееся состояние, тоже обеспечиваемое CPEB-белком. Открытие важной роли внимания в закреплении пространственной карты поднимает еще один вопрос: похожи ли у всех нас пространственные карты, формируемые в ходе обучения? А именно — одинаковы ли стратегии, которыми пользуются мужчины и женщины для ориентации в окружающем мире? Это интереснейший вопрос, который биологи еще только начинают исследовать.
