Теперь, наконец, перейдем к сравнению теоретической картины с биологическими фактами. Первый естественный вопрос: может мутаций ли эта картина действительно объяснить наблюдаемую нами высокую степень постоянства? Приемлемы ли пороговые значения требуемой величины – многократные произведения средней тепловой энергии кТ, находятся ли они в пределах, известных из обычной химии? Это тривиальный вопрос; на него можно ответить утвердительно, и не заглядывая в таблицы. Срок жизни молекул любого вещества, которое химик способен изолировать при данной температуре, должен при этой температуре измеряться по крайней мере минутами. (Это еще сказано мягко; как правило, их срок жизни гораздо больше.) Таким образом, пороговые значения, с которыми сталкивается химик, неизбежно имеют именно тот порядок величины, который нужен, чтобы объяснить практически любую степень постоянства, с какой может столкнуться биолог; ибо мы помним из § 34, что пороги, варьирующие внутри границ около 1: 2, могут обеспечить сроки жизни, достигающие от долей секунды до десятков тысяч лет. Но позвольте мне напомнить цифры для последующих ссылок. Отношения W/κТ, упомянутые для примера в § 34, а именно дают соответственные сроки жизни 1/10 сек.,16 месяцев, 30 тыс. лет, что отвечает при комнатной температуре пороговым величинам 0*9, 1*5, 1*8 электрон-вольт.
Следует объяснить единицу «электрон-вольт», удобную для физика, потому что она может быть сделана наглядной. Например, третье число (1*8) означает, что электрон, ускоряемый напряжением около двух вольт, имел бы как раз достаточную энергию, чтобы вызвать путем удара переход к другой структуре. (Для сравнения укажу, что батарея обычного карманного фонарика имеет напряжение 3 вольта.)
Эти соображения делают понятным, что изомерное изменение конфигурации в определенной части нашей молекулы, произведенное случайным отклонением в величине вибрационной энергии, может действительно быть достаточно редким событием, чтобы истолковываться как самопроизвольная мутация. Таким образом, мы объясняем, с помощью принципов квантовой механики, наиболее удивительную особенность мутаций, особенность, впервые привлекшую внимание де Фриза, а именно то, что они оказываются «скачкообразными» изменениями без наличия промежуточных форм.
Устойчивость генов, прошедших естественный отбор
Установив, что естественная частота мутаций увеличивается различными видами ионизирующих лучей, можно было бы думать, что сама эта естественная частота определяется радиоактивностью почвы и воздуха и космическими лучами. Но количественное сравнение с результатами действия х-лучей показывает, что «естественное излучение» слишком слабо и может быть ответственно только за небольшую часть естественной скорости мутационного процесса.
Если признать, что нам приходится объяснять редкие естественные мутации случайными колебаниями теплового движения, то мы не должны особенно удивляться, что природа сумела провести тонкий выбор пороговых величин энергии, необходимых, чтобы сделать мутации редкими. Ибо мы уже раньше в этих лекциях пришли к заключению, что частые мутации были бы пагубны для эволюции.
Индивидуумы, получающие путем мутации генные конфигурации недостаточной устойчивости, имеют мало шансов на то, чтобы их «ультрарадикальное», быстро мутирующее потомство просуществовало долго. Вид путем естественного отбора будет освобождаться от них и таким образом накоплять устойчивые гены.
Иногда мутанты менее устойчивы
Но в отношении мутантов, появляющихся в экспериментах по скрещиванию и отбираемых нами для изучения их потомства, у нас, конечно, нет оснований ожидать, что они все будут проявлять такую же высокую стабильность. Ибо они еще не были «испытаны», а если и были, то в диких популяциях оказались «отвергнутыми» вследствие слишком высокой мутабильности. Во всяком случае, нас совсем не удивляет, что действительно некоторые из этих мутантов обнаруживают более высокую мутабильность, чем нормальные «дикие» гены.
Поскольку показатель отрицателен, отношение, естественно, оказывается меньше единицы. Время ожидания уменьшается с повышением температуры, мутабельность возрастает.
Но это может быть проверено и действительно было проверено на мушке Drosophila в пределах температуры, которую выдерживает это насекомое. Результат был на первый взгляд удивительным. Низкая мутабельность диких генов отчетливо возросла, но сравнительно высокая мутабельность, наблюдающаяся у некоторых уже мутировавших генов, возросла значительно меньше. Это как раз то, чего мы ожидаем при сравнении наших двух формул. Большая величина W/κТ, требуемая согласно первой формуле, чтобы сделать большим (устойчивый ген), обусловит малую величину отношения, вычисляемого по второй формуле, то есть, иначе говоря, определит существенное увеличение мутабельности с повышением температуры (действительные величины отношения, по-видимому, лежат приблизительно между l/2 и l/5. Обратную величину, 2*5, в обычной химической реакции мы называем коэфициентом Вант – Гоффа).
Каким образом х-лучи вызывают мутацию?
Обратимся теперь к мутационному темпу под влиянием х-лучей. Мы уже пришли к заключению на основе экспериментов по скрещиванию, что, во-первых (из пропорциональности мутационного темпа и дозы), мутацию вызывает некоторое единичное событие; во-вторых (из количественных данных и из того факта, что мутационный темп определяется общей плотностью ионизации и не зависит от длины волны), что это единичное событие должно быть ионизацией или сходным процессом. Чтобы произвести специфическую мутацию, этот процесс должен происходить внутри определенного объема размером только около 10 атомных расстояний в кубе. Согласно нашему представлению, энергия для преодоления порога должна быть получена из этого взрывоподобного процесса ионизации или возбуждения. Я называю его взрывоподобным, потому что энергия, потраченная в одной ионизации (потраченная побочно, не самим х-лучом, но вторичным электроном, который он образует), хорошо известна и сравнительно огромна, равняясь 30 электрон-вольтам.
Эта энергия должна превратиться в чрезвычайно усиленное тепловое движение вокруг точки, где произошел взрыв, и распространиться отсюда в форме «тепловой волны», то есть волны интенсивных колебаний атомов. То, что эта тепловая волна еще способна передать требуемую пороговую энергию от одного до двух электрон-вольт на средний «радиус действия» около десяти атомных расстояний, является вполне мыслимым, хотя непредубежденный физик, может быть, и предсказал бы несколько меньший радиус действия. Во многих случаях результат взрыва приведет не к упорядоченному изомерному переходу, а к повреждению хромосомы, к повреждению, которое станет смертельным для организма (летальным), если путем искусного скрещивания удалить неповрежденного партнера (соответствующую хромосому второго набора) и заместить его партнером (хромосомой же), о котором известно, что соответствующий ген у него также вызывает смертельный эффект. Безусловно, этого надо ожидать, и это действительно в точности и наблюдается.
Их влияние не зависит от самопроизвольной мутабельности
Немногие другие особенности, если и не могут быть предсказаны из нарисованной выше картины, то все же легко понятны. Например, неустойчивый мутант не обнаруживает более высокого мутационного темпа под влиянием х-лучей, чем устойчивый мутант. Но имея в виду, что взрыв дает энергию в 30 электрон-вольт, вы, конечно, поймете, что не составит большого различия, будет ли требуемая пороговая энергия немного больше или немного меньше, скажем, 1 или 1*3 вольта.
