Гаструляция – один из ранних этапов развития животных. Как правило, перед гаструляцией эмбрион представляет собой полый шар из одного слоя клеток – бластулу. Во время гаструляции стенка этого шара вминается, образуя чашу с двуслойными стенками. Затем просвет чаши сокращается, образуя маленькое отверстие – бластопор. Эту стадию проходят эмбрионы большинства животных, следовательно, это очень древний признак. Вы, наверное, догадались, что бластопор впоследствии становится одним из двух основных отверстий тела животного. В том, как это происходит, и заключается разница между вторичноротыми (пилигримы, с которыми мы встретились до рандеву № 26, включая нас самих) и первичноротыми (огромная группа пилигримов, которая присоединяется к нам на рандеву № 26).
В эмбриологии вторичноротых бластопор в конечном счете становится анальным отверстием (по крайней мере, анальное отверстие развивается в непосредственной близости от бластопора). Рот развивается позднее, как отдельное отверстие на другом конце пищеварительного канала. У первичноротых все иначе: у некоторых бластопор становится ртом, а анальное отверстие развивается позднее, а у других бластопор сначала представляет собой длинную щель, которая впоследствии замыкается посередине, так что на одном конце образуется рот, а на другом – анальное отверстие. Protostome означает “сначала рот”, а Deuterostome – “рот потом”.
Эта традиционная эмбриологическая классификация животных подтверждается современными молекулярными данными. Животные действительно делятся на вторичноротых (мы и похожие на нас животные) и первичноротых (все остальные). Однако сегодня некоторые типы животных, прежде относившиеся к вторичноротым, на основе молекулярных данных включены в группу первичноротых. Это три типа лофофоратов (Lophophorata): форониды (Phoronida), плеченогие (Brachiopoda) и мшанки ((Bryozoa). Сейчас их объединяют с моллюсками и кольчатыми червями в группу спиральные первичноротые (Lophotrochozoa). (Не утруждайте себя запоминанием слова “лофофораты” – я упоминаю его лишь потому, что некоторые зоологи удивились бы, не обнаружив его в главе, посвященной вторичноротым.) Некоторые животные не принадлежат ни к первичноротым, ни к вторичноротым, но о них – позднее.
Рандеву № 26 – самое крупное из всех. Это даже не рандеву, а гигантский съезд. К сожалению, настолько древние события очень трудно датировать. Мое предположение – 590 млн лет назад, однако у этой оценки большая погрешность. Сопредок № 26 является нашим прародителем в 300-миллионном поколении – однако не стоит забывать, что эта оценка также приблизительна. Первичноротые составляют подавляющее большинство животных. Поскольку мы принадлежим к вторичноротым, в книге я уделил им особое внимание. Первичноротые же присоединяются к нам все разом. Однако сами первичноротые расставили бы приоритеты иначе – и любой беспристрастный наблюдатель тоже.
Первичноротые включают гораздо больше типов, чем вторичноротые, в том числе самый крупный тип из всех. К первичноротым относятся моллюски, по числу видов вдвое превосходящие позвоночных. К ним относятся и три больших типа червей: плоские, круглые и кольчатые. Общее число видов этих червей втрое больше числа видов млекопитающих. Наконец, к первичноротым относятся членистоногие: насекомые, ракообразные, пауки, скорпионы, многоножки и несколько менее крупных групп. Одни насекомые составляют, по самым скромным оценкам, три четверти всех видов животных, а, возможно, и больше. По словам Роберта Ыэя, президента Королевского общества, в первом приближении все виды – насекомые.
До эпохи молекулярной систематики ученые классифицировали животных исходя из их анатомических и эмбриологических признаков. Из всех таксонов – вид, род, отряд, класс и так далее – тип всегда имел особый статус. В один тип объединялись животные, явно родственные друг другу. А животные разных типов были слишком разными, чтобы всерьез рассматривать их родство. Типы, как тогда казалось, разделяла пропасть. Однако молекулярные данные указывают на то, что типы связаны друг с другом гораздо теснее, чем принято думать. В известном смысле это всегда было очевидно: никто не считает, что разные типы животных независимо возникли из первичной слизи. Всегда было ясно, что типы животных должны связывать те же иерархические отношения, которые связывают таксоны внутри этих типов. Просто до поры связи, уходящие вглубь времен, было трудно увидеть.
Имелись, конечно, и исключения. Надтиповые таксоны первичноротых и вторичноротых выделялись на основе эмбриологических данных уже давно. В пределах группы первичноротых кольчатые черви (сегментированные земляные черви, пиявки и многощетинковые черви) давно объединялись с членистоногими по признаку сегментированности тела. Правда, как мы скоро увидим, это объединение оказалось ошибочным: сегодня кольчатых червей группируют с моллюсками. Ученых давно смущало, что личинки морских кольчатых червей похожи на личинок многих морских моллюсков. Их даже называли одинаково: трохофорные личинки. Если сближение кольчатых червей с моллюсками соответствует истине, это значит, что сегментированный план строения тела был изобретен в эволюции дважды: кольчатыми червями и членистоногими. А трохофорная личинка, в таком случае, была унаследована кольчатыми червями и моллюсками от общего предка. Группировка кольчатых червей с моллюсками и их отделение от членистоногих – это один из самых больших сюрпризов, который молекулярная биология преподнесла зоологам, воспитанным на морфологической систематике.
Согласно молекулярным данным, первичноротые подразделяются на две или даже три основные группы: я буду называть их надтипами. Эта классификация пока не является общепризнанной, но я буду следовать ей, допуская, что она может оказаться ошибочной. Два основных надтипа – линяющие (Ecdysozoa) и спиральные (Lophotrochozoa). Третий надтип, Platyzoa, не так широко признан, и некоторые ученые предпочитают объединять его с Lophotrochozoa. Я буду следовать разделению на три указанных надтипа.
Линяющие (Ecdysozoa) обязаны названием своей склонности к линьке (от греч. “избавляться от одежды”). К линяющим относятся насекомые, ракообразные, многоножки, трилобиты и другие членистоногие, то есть значительная часть первичноротых. Таким образом, линяющие составляют более трех четвертей царства животных.
Членистоногие процветают и на суше (особенно насекомые и пауки), и в море (ракообразные, а в древности – трилобиты). Членистоногие никогда не достигали таких огромных размеров, как некоторые позвоночные. Единственное исключение составляют ракоскорпионы (Euryptenda), предположительно терроризировавшие палеозойских рыб. Небольшие размеры тела у членистоногих часто связывают с ограничениями, которые накладывает панцирь наружного скелета. Конечности конструируются из жестких трубок на шарнирах. Такая броня позволяет им расти лишь во время линьки: регулярно сбрасывать панцирь и выращивать новый, большего размера. Как ракоскорпионам удалось преодолеть это ограничение, мне не вполне понятно.
До сих пор продолжаются споры о классификации подгрупп членистоногих. Некоторые зоологи придерживаются точки зрения, согласно которой насекомые группируются с многоножками, Mynapoda (губоногие и двупарноногие многоножки и их родственники), и отделены от ракообразных. Однако большинство ученых сейчас объединяет насекомых с ракообразными и оставляет многоножек и пауков за пределами группы. Все согласны с тем, что пауки и скорпионы, включая ракоскорпионов, относятся к группе хелицеровых (Chelicerata). Живое ископаемое мечехвост (Limulus) также относится к хелицеровым, несмотря на внешнее сходство с вымершими трилобитами, выделенными в самостоятельную группу.
