Реснички можно считать мелкими и более многочисленными жгутиками. Линн Маргулис даже рискнула отказаться от отдельных названий и обозначала их словом “ундулиподии”, оставив слово “жгутик” для бактерий. Однако, согласно таксономии 30-х годов, простейшие могли иметь либо жгутики, либо реснички – но не то и другое одновременно.
Отсюда и название, которое Сазерленд дала этому простейшему: Mixotricha paradoxa – “неожиданное сочетание волосков”. У миксотрихи – так показалось Сазерленд – есть и реснички, и жгутики. Таким образом, она нарушает все нормы протозоологии. Спереди у нее четыре крупных жгутика: три обращены вперед, один – назад, напоминая своим расположением жгутики известной группы жгутиковых – парабазалий (Parabasalia). Но, кроме этого, у миксотрихи густой покров из колышущихся ресничек. Или это только кажется?
“Реснички” миксотрихи преподнесли сюрприз. Оказалось, они не нарушают правил зоологии в том смысле, в каком думала Сазерленд. К сожалению, ей не довелось увидеть миксотриху живой, а не на предметном стекле. Миксотрихи плавают слишком плавно для существа, перемещающегося с помощью ундулиподий. Кливленд и Гримстоун отмечали, что жгутиковые обычно “плавают с непостоянной скоростью, поворачивая из стороны в сторону, меняя направление и периодически останавливаясь”. То же верно для ресничных. Миксотриха же плавно скользит, обычно по прямой, и не останавливается, если только не окажется перед препятствием. Кливленд и Гримстоун заключили, что плавные скользящие движения вызываются колебанием “ресничек”. Но удивительно не это, а то, что, как выяснилось под электронным микроскопом, “реснички” миксотрихи – это не реснички. Это бактерии. Каждый из сотен тысяч волосков представляет собой спирохету – бактерию, тело которой имеет форму длинного волоска. Спирохеты вызывают некоторые заболевания, например сифилис. Обычно они свободноживущие, но в данном случае спирохеты прикреплены к клеточной стенке миксотрихи – как настоящие реснички.
Однако движутся они не как реснички, а как спирохеты. Реснички движутся активными пульсирующими толчками с последующими обратными взмахами, во время которых они сгибаются, чтобы уменьшить сопротивление воды. Спирохеты же совершают характерные волнообразные колебания. Точно так же двигаются “волоски” миксотрихи. Удивительно, что при этом они, судя по всему, координируются друг с другом, формируя волны, начинающиеся на переднем конце тела. Кливленд и Гримстоун измерили длину волны (то есть расстояние между гребнями волн), и она оказалась равна примерно одной сотой миллиметра. Это говорит о том, что спирохеты “общаются” друг с другом. Возможно, они просто прикасаются друг к другу и реагируют на движения соседа с задержкой, которая и определяет длину волны. Правда, вопрос, почему волна идет спереди назад, а не наоборот, остается открытым.
Клетка миксотрихи имеет сложный аппарат, не только удерживающий спирохеты, но и ориентирующий их в сторону заднего конца тела, благодаря чему их волнообразные движения двигают миксотриху вперед. Если спирохеты и являются паразитами, сложно придумать пример хозяина, более “дружелюбного” к своим паразитам. Каждая спирохета удерживается на поверхности миксотрихи “скобой” (выражение Кливленда и Гримстоуна). Она удерживает иногда не одну спирохету. Ни одна ресничка не желала бы лучшего. В подобных случаях очень трудно провести границу между своим и чужим телом.
Сходство с ресничками не ограничивается перечисленным. Если посмотреть в микроскоп на поверхность ресничного простейшего, например парамеции (Paramecium), мы увидим, что в основании каждой реснички лежит базальное тело. Удивительно, но “реснички” миксотрихи тоже имеют базальные тела. У основания каждой скобы, удерживающей спирохету, находится одно базальное тело, имеющее форму короткой палочки. Попробуйте угадать, учитывая своеобразное строение миксотрихи, что представляют собой “базальные тела”? Правильно! Это тоже бактерии. Правда, не спирохеты, а овальные бактерии в форме коротких палочек.
Спирохеты (а), скобы (б) и палочковидные бактерии (в) на поверхности миксотрихи. Cleveland and Grimstone [49].
На большей части поверхности миксотрихи соотношение между “скобой”, спирохетой и базальной бактерией составляет один к одному: каждая скоба удерживает одну спирохету и имеет одну овальную бактерию у основания. Поэтому неудивительно, что Сазерленд увидела “реснички”. Она ожидала увидеть базальные тела там, где реснички – и увидела их. Ей было невдомек, что и “реснички”, и “базальные тела” – просто гостящие на миксотрихе бактерии. Что касается четырех “жгутиков” – настоящих ундулиподий миксотрихи, – то они, похоже, используются скорее как рули. Они регулируют направление корабля, приводимого в движение тысячами “галерных гребцов” – спирохет. Кстати, эта замечательная фраза принадлежит С. Л. Тамму, который уже после публикации Кливленда и Гримстоуна обнаружил, что другие простейшие, живущие в кишечнике термитов, передвигаются сходным образом – только вместо спирохет роль “гребцов” выполняют обычные бактерии со жгутиками.
Чем же занимаются другие бактерии миксотрихи – короткие палочки, похожие на базальные тела? Приносят ли они пользу хозяину? Получают ли сами выгоду? Вероятно, да, но это пока не доказано. Возможно, они синтезируют целлюлазы, расщепляющие древесину: миксотриха питается крошечными кусочками дерева из кишечника термита. Таким образом, мы наблюдаем трехуровневую зависимость. Она напоминает мне слова Джонатана Свифта:
Гоббс доказал: везде война!
Тебя кусает под одежкой
Блоха, а в свой черед она
Укушена мельчайшей блошкой.
На меньшей меньшая сидит,
И все идет ad infinitum.
Так и значительный пиит
Искусан маленьким пиитом.
К слову, ритм стиха Свифта в средних строках настолько (неожиданно) неуклюж, что легко понять, почему Огастес де Морган его перефразировал. В его варианте этот стишок большинству известен сейчас:
Блох больших кусают блошки.
Блошек тех – малютки-крошки,
Нет конца тем паразитам,
Как говорят, ad infinitum.
Блоха большая в свой черед
Кусает ту, на ком живет,
Та – блох потолще, шире в талии,
И нет конца им, и так далее…
И вот мы пришли к кульминации. Эта история о замещающей биохимии (история того, как более крупные существа пользуются биохимическими талантами существ, живущих внутри них) имеет оттенок эволюционного дежавю. Вот как звучит послание миксотрихи остальным пилигримам: “Все это когда-то было”.
Мы достигли Великого исторического рандеву.
Великое историческое рандеву
Все рандеву здесь отвечают главной идее: путешествию в прошлое. Однако в истории эволюции было событие – возможно, важнейшее из всех, – которое представляло собой рандеву в буквальном смысле. Речь об образовании эукариотической (то есть имеющей ядро) клетки: миниатюрного высокотехнологичного устройства, которое стало базовым элементом сложной и разнообразной жизни на нашей планете. Чтобы противопоставить это событие остальным условным пунктам рандеву, я назвал его Великим историческим рандеву. Слово “историческое” здесь имеет двойное значение: во-первых, оно “очень важное”, а во-вторых, указывает на то, что хронология событий здесь прямая, а не обратная, как в остальной книге.
