Линн Маргулис популяризировала идею симбиотического происхождения митохондрий и хлоропластов, сегодня общепризнанную. Она попыталась сделать то же самое с ресничками. Вдохновившись примерами реконструкций, как в “Рассказе Миксотрихи”, она проследила биографию ресничек до самых спирохет. К сожалению, доказательства того, что реснички (ундулиподии) являются симбиотическими бактериями, почти всем показались неубедительными.
Поскольку Великое историческое рандеву представляет собой рандеву в буквальном смысле, наш маршрут должен измениться. Нам следует проводить отдельные группы эукариотических пилигримов до места, где они воссоединятся. Но, мне кажется, это слишком усложнило бы дорогу. Хлоропласты и митохондрии ближе к эубактериям, чем к другой прокариотической группе – археям. Однако наши ядерные гены ближе к археям, и на следующем рандеву мы встретимся именно с ними.
Археи. Большинство ученых считают архей сестринской группой по отношению к эукариотам на основании ядерной ДНК, а также биохимических и цитологический характеристик. Однако, если бы для классификации использовалась митохондриальная ДНК, ближайшими родственниками оказались бы альфа-протеобактерии: именно от них произошли митохондрии (см. "Великое историческое рандеву”). Археи подразделяются на две основные две группы: кренархеоты и эвриархеоты. Изучение последовательностей ДНК архей из горячих источников указывает на существование еще одной рано отделившейся ветви корархеотов, но их почти никто не видел. Число видов не приводится: неясно, что считать "видом” у бесполых организмов. На рис. (слева направо): Desulfurococcus mobilis, Methanococcoides burtonii.
Рандеву № 38
Археи
Как хорошо от неопределенности вернуться к консенсусу! На этом этапе путешествия к эукариотическим пилигримам (по крайней мере, к их ядерным генам) присоединяются археи (Archae), которых прежде называли археобактериями (Archaebacteria). Какой номер присвоить этому рандеву – 38, 39, 40 или 41, – вопрос вкуса (или скорее исследований следующих нескольких лет). Однако известно, что прокариоты (некоторые все еще называют их бактериями) образуют две самостоятельных группы: эубактерии и археи. Преобладает мнение, что археи ближе к нам, чем к эубактериям, поэтому я расставил два рандеву в этом порядке. Но не нужно забывать, что вследствие Великого исторического рандеву некоторые части наших клеток ближе к эубактериям – несмотря на то, что ядра близки к археям.
Мой оксфордский коллега Том Кавалир-Смит, чьи взгляды на раннюю эволюцию опираются на обширные познания о микробах, придумал название Neomura, объединяющее архей и эукариот, однако исключающее эубактерий. Кавалир-Смит использует и слово “бактерия”, которым обозначает эубактерий и архей, но не эукариот. Согласно его классификации, бактерии – это града, а неомуры – клада. Таким образом, клада, к которой принадлежат эубактерии, равнозначна самой жизни, потому что она включает архей и эукариот.
Кавалир-Смит считает, что неомуры возникли всего 850 млн лет назад (мне кажется, это очень смело). По его мнению, археи, принадлежащие к группе бактерий, приобрели необычные биохимические признаки в качестве адаптации к термофилии (от греч. “любовь к теплу”; обычно это означает обитание в горячих источниках).
Согласно теории Кавалир-Смита, впоследствии бактерии-термофилы разделились на две ветви. Некоторые стали гипертермофилами (это те, кто любит погорячее) и дали начало современным археям. Другие, напротив, покинули горячие источники и дали начало эукариотам, захватив внутрь клеток прокариот и научившись пользоваться ими на манер миксотрихи. Если Кавалир-Смит прав, то мы знаем, в каких условиях проходит рандеву № 38: в горячем источнике или, возможно, в термальных водах вулканической области. Но он, конечно, легко может ошибаться – и надо заметить, что его взгляды сильно отличаются от общепринятых.
Впервые архей (под именем археобактерий) описал в конце 70-х годов великий американский микробиолог Карл Везе из Университета Иллинойса. Выделение их в самостоятельную группу, далеко отстоящую от других бактерий, сначала вызывало споры, поскольку шло вразрез с традиционными представлениями. Но сейчас этот подход повсеместно признан, и Везе получил заслуженные награды, в том числе престижную премию Крафорда и медаль Левенгука.
К археям относятся виды, живущие в экстремальных условиях – при очень высоких температурах или в очень кислой, щелочной или соленой среде. Археи самим своим существованием расширяют представления о границах возможного. Никто не знает, был ли таким же экстремофилом сопредок № 38. Но предположение это любопытное.
Рандеву № 39
Эубактерии
Вначале путешествия машина времени двигалась на самой низкой передаче, и мы мыслили в масштабах десятков тысяч лет. По мере движения к кембрию нашему воображению приходилось справляться с перегонами в миллионы, а затем и сотни миллионов лет. Но кембрий – не такая уж древность. Большую часть времени жизнь на планете была исключительно прокариотической. Мы, животные, здесь недавно. На финишной прямой, у “Кентербери”, придется разогнать машину до предела, чтобы книга не стала невыносимо затянутой. Поэтому толпа пилигримов в несколько неприличной спешке устремляется к месту рандеву № 39. Здесь к нам присоединяются эубактерии. Возможно, это не одно рандеву, а несколько: некоторые эубактерии могут оказаться к нам ближе, чем другие. Но, поскольку мы этого не знаем точно, древо, изображенное здесь, остается неукорененным.
Бактерии, как мы видели, обладают разнообразными талантами в области биохимии. “Рассказ Taq ” – еще один тому пример. Кроме того, бактериям – единственным существам, кроме людей, – удалось изобрести колесо.
Рассказ Ризобии
Колесо – самое знаменитое изобретение человека. Разберите любой хоть сколько-нибудь сложный механизм, и вы найдете колесо. Двигатели судов и самолетов, дрели, токарные станки, гончарные круги: наша техника не смогла бы существовать без колеса. Оно было изобретено предположительно в IV тысячелетии до н. э. в Месопотамии. А вот цивилизации Нового Света ко времени испанского завоевания колесом так и не обзавелись. Говорят, правда, что было исключение – детские игрушки, – но мне не очень верится. Вероятно, это один из тех мифов, которые расходятся потому, что их легко запомнить – вроде мифа о том, что в языке инуитов полсотни слов для обозначения снега.
Эубактерии. Неукорененное древо (см. “Рассказ Гиббона”), на котором крестиками обозначены два возможных места укоренения. Конец каждой ветви соответствует современности. Традиционно эубактерий считают сестринской группой по отношению ко всем остальным живым существам – а это соответствует укоренению древа через сопредка № 39 (A). Однако в отсутствие внешних групп сложно найти сколько-нибудь надежные доказательства этому. Другой вариант – поместить корень среди эубактерий (например Б) – это автоматически увеличит число рандеву. В пределах группы эубактерий филогенетические отношения остаются спорными. Представленные здесь группы являются общепризнанными, однако их родственные связи не установлены. Особенно это касается цианобактерий.
