Если увеличение или уменьшение дальности перемещений приводит к улучшению способности эволюционировать, можем ли мы назвать это эволюционным “усовершенствованием”? Здесь шерсть на моем ультрадарвинистском загривке встает дыбом: все это очень неприятно напоминает идею эволюционного предсказания. Увеличение или уменьшение дальности полета у птиц происходит в эволюции вследствие естественного отбора. Тот эффект, который это оказывает на эволюцию, является не более чем случайным последствием. Однако, оглядываясь в прошлое, мы видим, что современные виды происходят от тех предковых видов, которые обладали хорошими способностями к эволюционируемости. Поэтому можно предположить существование некоего высокоуровневого отбора линий в пользу способности эволюционировать. Это пример кладового отбора (Джордж К. Уильямс). Классический дарвиновский отбор приводит к повышению выживаемости отдельных организмов. Возможно ли, что вследствие кладового отбора повышается способность к эволюционируемости жизни в целом? Если так, мы могли бы ожидать, что в “перезапусках” эволюции по Кауфману вновь появлялись бы одни и те же прогрессивные улучшения способности эволюционировать.
Когда я впервые писал об “эволюции эволюционируемости”, я предположил наличие ряда “переломных событий” в эволюции, после которых способность эволюционировать резко улучшалась. Самый многообещающий пример такого события – сегментация. Это модульное строение тела, при котором части организма и системы органов расположены серийно вдоль оси тела. Сегментация, судя по всему, независимо появилась у членистоногих, позвоночных и кольчатых червей. Происхождение сегментации относится к тем эволюционным событиям, которые никак не могли произойти постепенно. Позвоночник костистых рыб обычно состоит из 50 позвонков, угрей – из 200. У червяг – от 95 до 285 позвонков. Рекорд змей (вымерших) составляет 565 позвонков.
Каждый позвонок змеи представляет собой сегмент тела со своей парой ребер, блоками мышц и нервами, отходящими от спинного мозга. Число сегментов не может быть дробным, и эволюция количества сегментов должна включать многочисленные эпизоды, в результате которых мутантная змея стала отличаться от своих родителей сразу на некоторое целое число сегментов: минимум на один. Аналогичным образом при возникновении сегментации должен был произойти резкий мутационный переход от несегментированных родителей к потомку минимум с двумя сегментами. Довольно трудно представить, как уродец мог выжить, не говоря уже о поиске партнера и размножении. Однако это явно случалось, потому что сегментированные животные окружают нас. Возможно, мутация затронула Hox-гены (см. “Рассказ Дрозофилы”). В статье 1987 года, посвященной способности эволюционировать, я предположил, что
индивидуальный успех или неудача первого сегментированного животного в масштабе его жизни не так уж важны. Ясно, что многие другие новые мутанты оказались успешнее как особи. В первом сегментированном животном главным было то, что линии его потомков были чемпионами в способности эволюционировать. Они претерпели радиацию и видообразование и дали начало новым типам. Независимо от того, была ли сегментация выгодной адаптацией для первого сегментированного животного, она внесла изменения в эмбриологическое развитие, представляющие большой эволюционный потенциал.
Легкость, с которой целые сегменты могут добавляться или изыматься из тела – лишь одна составляющая улучшения способности эволюционировать. То же можно сказать о дифференциации сегментов.
У таких животных, как многоножки и земляные черви, большинство сегментов не различаются. Но периодически у животных, особенно у членистоногих и позвоночных, появляется тенденция к специализации сегментов и, следовательно, их дифференциации (сравните омара с многоножкой). Та линия, которой удается приобрести сегментированный план строения тела, тут же оказывается способной к приобретению целого ряда новых признаков путем изменения сегментных модулей по всей длине тела.
Сегментация является примером модульного строения, а модульное строение – основной предмет размышлений современных ученых, пишущих об “эволюции эволюционируемости”. Из многочисленных определений слова “модуль” в Оксфордском словаре уместно следующее:
Один из агрегатов или одна из деталей, стандартизированных для упрощения сборки или замены и, как правило, заранее изготовленных в виде независимых структур.
Прилагательное “модульный” описывает комплекс модулей, а существительное “модульность” указывает на соответствующее свойство. Среди примеров модульного строения – многие растения (листья и цветы). Но, пожалуй, лучшие примеры модульности можно найти на клеточном и биохимическом уровнях. Образцовыми модулями являются клетки, а внутри клеток – молекулы белка и, конечно, сама ДНК.
Изобретение многоклеточности почти наверняка усилило способность эволюционировать. Оно на сотни миллионов лет предшествовало сегментации, и сегментация является в некотором роде ее повторением в более крупном масштабе и еще одним шагом к модульности. Каковы другие переломные моменты? Джон Мейнард Смит, которому посвящена эта книга, вместе с венгерским ученым Эршем Cатмари издал работу “Главные переходные этапы эволюции”. Большинство этапов Смита и Сатмари пересекаются с моими “переломными событиями” – усовершенствованиями способности эволюционировать. Они в первую очередь включают возникновение репликации молекул: без нее эволюции не было бы вообще. Если бы, как предположили Кернс-Смит и другие, ДНК переняла ключевую роль репликатора у некоего менее успешного предшественника, преодолев при этом ряд промежуточных этапов, то каждый из этапов представлял бы собой скачок вперед в способности эволюционировать.
Если мы признаем теорию “мира РНК”, то имелся еще один основной переход (переломное событие): когда “мир РНК”, тогда исполнявшей одновременно роли и репликатора, и фермента, уступил место миру, в котором ДНК взяла на себя роль репликатора, а белки – роль ферментов. Затем произошло объединение реплицирующих структур (“генов”) в клетки со стенками, предотвращавшими утечку продуктов репликации генов и удерживавшими их вместе с продуктами других генов, с которыми они вместе осуществляли процессы клеточной химии. Очень важным переходом и, с высокой вероятностью, также переломным событием в “эволюции эволюционируемо-сти” стало возникновение эукариотической клетки – посредством объединения нескольких прокариотических. Не менее важным стало и возникновение полового размножения, совпавшее с возникновением собственно вида с его генофондом и всем остальным, что обеспечило будущую эволюцию. Мейнард Смит и Сатмари продолжают список: возникновение многоклеточности; возникновение колоний, например муравейников и термитников; возникновение человеческих популяций, пользующихся речью. По крайней мере некоторые из указанных переходов включают объединение ранее независимых единиц в крупные группы на более высоком уровне, сопровождающееся утратой независимости на более низком.
Я уже добавил к их списку сегментацию и теперь хотел бы обратить внимание еще на одно событие: формирование “бутылочного горлышка”. (См. мою книгу “Расширенный фенотип”, особенно заключительную главу.) “Бутылочное горлышко” относится к определенному типу жизненного цикла многоклеточных организмов. При наличии “бутылочного горлышка” жизненный цикл регулярно возвращается к одноклеточной стадии, из которой снова вырастает многоклеточный организм. Альтернативой жизненному циклу с “бутылочным горлышком” могло бы стать гипотетическое водное растение, при размножении отрывающее от себя многоклеточные кусочки, которые уплывают прочь и растут, после чего и от них отрываются кусочки. “Бутылочное горлышко” имеет три важных последствия, и каждое является хорошим кандидатом на роль событий, улучшающих способность эволюционировать.
