Рандеву № 26. Дата (около 590 млн лет назад) основана на последних оценках, сделанных с помощью “молекулярных часов” [8, 10], и в целом согласуется с ископаемыми [291]. Филогения первичноротых недавно пересмотрена [3]: здесь приведена общая схема [103], основанная на генетике и морфологии. Три ветви состоят из сгруппированных типов: Cephalorhyncha [103], Gnathifera [162] (включая Acanthocephala и Myzostomida) и Erachiozoa (форониды и брахиоподы). Филогения линяющих довольно надежна [103]: спорные моменты в основном касаются группировки “онихофоры – членистоногие” и базального присоединения щетинкочелюстных, положение которых на этой схеме основано на морфологических и генетических данных [224]. Многие даты, относящиеся к линяющим, ограничены датировками “раковинной фауны” (см. “Рассказ Онихофоры”). Порядок ветвления Lophotrochozoa гораздо сомнительнее: разветвление “кольчатые черви – моллюски – сипункулиды” надежно [224], немертины, возможно, образуют сестринскую группу по отношению к ним [290]. Порядок ветвления остальных групп ненадежен.
Рандеву № 27. Филогения основана на молекулярных данных [247, 283]. Эти данные часто слабо поддерживают парафилетичность Acoela, однако морфологические данные указывают на монофилию Acoela: дата дивергенции, следовательно, произвольна. Дата рандеву основана на оценке генетических дистанций [247, 283], которая помещает разделение “первичноротые – вторичноротые” 590 млн лет назад, “двусторонне-симметричные – стрекающие” – 700 млн лет назад.
Рандеву №№ 28–29. Порядок ветвления стрекающих и ктенофор остается ненадежным [35]. Некоторые молекулярные данные слабо поддерживают приведенный здесь порядок ветвления [191]. Филогения стрекающих сегодня является спорной, датировки основаны на генетических исследованиях [50] и откалиброваны по использованной здесь шкале.
Рандеву № 30. Положение трихоплакса ненадежно [351], но, возможно, он находится вблизи базальной части Metazoa [комментарий Питера Холланда].
Рандеву № 31. Губок, как правило, помещают в базальную часть многоклеточных, хотя некоторые молекулярные данные указывают на то, что они могут быть парафилетичны [191]. Датировка рандеву 800 млн лет назад основана на подсчетах, сделанных с помощью “молекулярных часов” [211], откалиброванных на основе датировки дивергенции первичноротых и вторичноротых (590 млн лет назад). Это противоречит отсутствию окаменелых спикул губок до раннего докембрия – впрочем, спикулы могут быть вторичным признаком.
Рандеву №№ 32–33. Даты рандеву примерно оценивали по молекулярным деревьям [166, 191], исходя из датирования рандеву № 31 – 800 млн лет, №2 34 – 1,1 млрд лет. Положение Mesomycetozoea (Ichthyosporea) [231] основано на последовательностях мтДНК [166], а не на (менее информативных) последовательностях рРНК [191].
Рандеву № 34. Датирование (около 1,1 млрд лет назад) признается многими учеными [91, 244], но, возможно, оно не очень надежно. Новые молекулярные исследования помещают Microsporidia в состав грибов [149], возможно, в базальное положение [13]. Морфология и генетика указывают на то, что аскомицеты и базидиомицеты – ближайшие родственники. Кроме этого, рДНК указывает на то, что Glomeromycota является сестринской группой по отношению и к тем, и к другим [256], а “зигомицеты” образуют две (как показано здесь) или более парафилетических ветвей. Даты дивергенций установлены с помощью “молекулярных часов” [133], откалиброванных относительно использованных здесь дат.
Рандеву № 35. Выделение большинства амеб и слизевиков в сестринскую группу по отношению к Metazoa + Fungi поддерживается молекулярными данными [13, 43], хотя неуверенность в порядке ветвления древа эукариот может означать, что рандеву №№ 34, 35, 36, 37 нужно объединить [43]. Даты дивергенций произвольно выставлены между соседними узлами.
Рандеву № 36. Основанное на рРНК объединение растений с животными и грибами сейчас считается ошибочным [13, 113]. Положение растений на филогенетическом древе эукариот является неустановленным (рандеву № 37), и схема, приведенная здесь, во многом произвольна. Дата рандеву ограничена ископаемыми возрастом 1,2 млрд лет [38, 42]: датировка 1300 млн лет назад согласуется с данными “молекулярных часов” [например, 91]. Для растений филогения и относительные даты основаны на молекулярных данных [203], хотя включение красных водорослей иногда считается спорным [214].
Рандеву № 37. Порядок ветвления и даты дивергенций основных групп эукариот остаются неясными [13; отсюда же приведенная политомия]. Рибосомальная РНК ошибочно указывает на раннее ответвление некоторых групп вследствие эффекта притяжения длинных ветвей. Дополненные деревья могут лишь поместить ветви эукариот дальше от Archaea [113], что подразумевает гораздо более позднюю дивергенцию по сравнению с рандеву № 38: даты рандеву №№ 3739 – около 500 млн лет.
Рандеву № 38. Дата не установлена; “молекулярные часы” датируют рандеву примерно 2 млрд лет [например, 91, также см. 42]. Даты дивергенций и (спорная) филогения основаны на рРНК [например 16].
Рандеву № 39. Древо сложно укоренить из-за отсутствия внешней группы. Кроме того, различная скорость мутаций в разных линиях затрудняет построение “центральной” части древа. “Корень” часто помещают между Archaea и Eubacteria (A), однако есть и другие варианты [42] (B), [113], поэтому здесь древо представлено в неукорененном виде. В зависимости от способа укоренения меняются длины ветвей по всему древу, поэтому схема не содержит указаний на время и в некоторой степени произвольна. Филогения эубактерий основана на надежных биохимических данных (например, о гликопротеинах клеточной стенки) и редких геномных мутациях (например, о вставках и делециях) [42, 117]. Деревья, основанные на рРНК, могут содержать эффект притяжения длинных ветвей, однако указывают на глубокие дивергенции в составе бактерий [113]. Из-за феномена обмена бактериальной ДНК построить единое древо сложно, если не существует набора генов, не подвергающихся обмену [64].
Реконструкции сопредков
Реконструкции, выполненные Малкольмом Годвином на основе современных данных, дают представление о предполагаемом внешнем виде и среде обитания каждого сопредка. Признаки, не относящиеся к скелету (например цвет меха или кожи), неизбежно являются домыслом. Генри Беннет-Кларк, Том Кавалир-Смит, Хью Дикинсон, Уильям Готорн, Питер Холланд, Том Кемп, Анна Некарис, Марчелло Рута, Марк Саттон и Кит Томсон помогали советами при реконструкции, однако они не несут ответственности за изображения: ошибки в интерпретации я целиком беру на себя.
Сопредок № 3. Большая лесная обезьяна, ходившая на четырех конечностях [20] и, вероятно, обитавшая в Азии [273]. Лицевая часть черепа меньше выдается вперед, чем у орангутана, а глазницы более округлые и широко расставленные (как следует из облика Ankarapithecus, жившего в миоцене). Передние конечности используются для повисания на ветвях, хотя не в такой степени, как у орангутана. Способ передвижения примерно такой же, как у носача (Nasalis). Обратите внимание на надбровные дуги, выступающее надпереносье, относительно высокую степень энцефализации, преимущественно фруктовую диету и (по сравнению с гиббонами и обезьянами Старого Света) увеличенные молочные железы и более выгнутую лучевую кость [116].
