Мы привыкли к тому, что млекопитающие – преемники динозавров. Поэтому тот факт, что звероящеры процветали и до появления динозавров, может показаться удивительным. Звероящеры занимали те же ниши, которые позднее захватили динозавры, а после тех – млекопитающие. Фактически они занимали эти ниши не однажды, а в несколько подходов, разделенных вымираниями. В отсутствие рандеву с ныне живущими пилигримами я буду говорить о трех встречах с “призрачными пилигримами”. Эти встречи заполнят промежуток между сопредком № 15 (который похож на землеройку и объединяет нас с однопроходными) и сопредком № 16 (который похож на ящерицу и объединяет нас с птицами и динозаврами). Здесь я привожу рисунок, выполненный моим коллегой Томом Кемпом, одним из ведущих специалистов по звероящерам. На рисунке изображены некоторые из этих животных и их родственные связи.
Наш прародитель в 150-миллионном поколении, возможно, немного напоминал тринаксодона (Thrmaxodon), который жил в середине триасового периода. Его окаменелости найдены в Африке и Антарктиде – изначально частях Гондваны. Конечно, не стоит надеяться, что нашим предком был сам тринаксодон или другое конкретное ископаемое, которое нам посчастливилось найти. Тринаксодона, как и любое другое ископаемое, стоит считать скорее родственником нашего предка. Он относился к ционодонтам – одной из групп звероящеров. Цинодонты были настолько похожи на млекопитающих, что трудно удержаться от соблазна назвать их млекопитающими. Впрочем, не все ли равно? Цинодонты – почти идеальный пример промежуточного звена. А поскольку эволюция не стояла на месте, было бы странно, если бы не существовало промежуточных звеньев вроде цинодонтов.
Цинодонты – одна из нескольких групп, которые произошли от ранних звероящеров – терапсидов. Наш прародитель в 160-миллионном поколении был, вероятно, терапсидом и жил в пермском периоде. К сожалению, довольно трудно выбрать конкретное ископаемое, которое можно считать представителем терапсидов. Эти животные господствовали на суше до триаса, когда на смену им пришли динозавры. Но и в триасовом периоде они составляли серьезную конкуренцию динозаврам. Среди терапсидов были огромные животные: травоядные трехметровой длины и охотящиеся на них крупные хищники.
Наш предок-терапсид вряд ли был таким устрашающим животным. Как правило, крупные специализированные животные, например горгонопсиды с клыками-саблями или травоядные цинодонты (см. вкладку), не имеют эволюционного будущего. Чаще всего они относятся к 99 % видов, обреченных на вымирание. А 1 % видов – Нои, от которых происходят все остальные (независимо от того, какими крупными или необычными они становятся), – чаще всего маленькие.
Ранние терапсиды были не так похожи на млекопитающих, как их преемники цинодонты. Но все же они напоминали млекопитающих сильнее, чем их предшественники пеликозавры, которые обеспечили раннюю радиацию звероящеров. Предшественником терапсид в ряду предков – нашим прародителем в 165-миллионном поколении – почти наверняка был пеликозавр. Правда, в этом случае выбрать конкретный вид в качестве предка также не представляется возможным. Пеликозавры были древнейшей группой маммалоподобных рептилий. Они процветали в каменноугольном периоде. Самый известный из пеликозавров – это диметродон, тот, что с большим “парусом” на спине. Никто не знает, зачем диметродону был нужен этот “парус”. Возможно, он был чем-то наподобие солнечной батареи, которая помогала животному нагреваться до температуры, необходимой для работы мышц. А может, это был радиатор. Или же он мог использоваться для брачной демонстрации, выступая аналогом павлиньего хвоста. Почти все пеликозавры вымерли в пермском периоде – кроме пеликозавра-Ноя, который дал начало второй группе звероящеров – терапсидам. И все начало триасового времени переоткрывали формы, утраченные в поздней перми.
Пеликозавры были гораздо меньше похожи на млекопитающих, чем терапсиды. Например, пеликозавры ползали на брюхе, как ящерицы, с расставленными в стороны ногами. Походка у них, скорее всего, была виляющая, с рыбообразными движениями тела из стороны в сторону. Терапсиды, цинодонты и млекопитающие постепенно поднимались с земли: постановка ног становилась вертикальной, а походка все меньше напоминала движения рыбы на суше. Среди других признаков “маммализации” (которые, возможно, кажутся прогрессивными лишь самим млекопитающим) – следующие. Нижняя челюсть уменьшилась до единственной нижнечелюстной кости, а остальные ее кости перешли в ухо. В некоторый момент у наших предков возникли шерсть и способность к терморегуляции. Кроме того, появились молоко и родительская забота о детенышах, а также сложные специализированные зубы.
Рассматривая эволюцию звероящеров – “призрачных пилигримов”, – мы обсудили три группы этих животных, сменивших друг друга: пеликозавров, терапсидов и цинодонтов. Млекопитающие – четвертая группа. Но знакомые нам экотипы в группе млекопитающих появились гораздо позднее: спустя 150 млн лет. А до тех пор на Земле властвовали динозавры, которые прожили вдвое дольше, чем три волны звероящеров вместе.
Завропсиды. Революцией в развитии наземных позвоночных стало появление амниона – непроницаемой для воды, но проницаемой для воздуха оболочки яйца. Имеются две рано разошедшиеся линии амниот: синапсиды (представлены млекопитающими) и завропсиды (17 тыс. живущих ныне видов «рептилий» и птиц). Филогения здесь достаточно устойчива.
На рис. (слева направо): средний земляной вьюрок (Geospiza fortis), обыкновенный павлин (Pavo cristatus), мандаринка (Aix galericulata), тинаму-пустынник (Tinamus solitarius), нильский крокодил (Crocodylus niloticus), африканский коралловый аспид (Thamnophis sirtalis parietalis), обыкновенный хамелеон (Chamaeleo chamaeleon), гаттерия (Sphenodon punctatus), зеленая черепаха (Chelonia mydas).
Рандеву № 16
Завропсиды
Сопредок № 16, наш прародитель примерно в 170-миллионном поколении, жил около 310 млн лет назад, во второй половине каменноугольного периода. Землю тогда покрывали обширные болота и заросли гигантских плаунов (источник большей части запасов каменного угля). Южный полюс скрывала ледяная шапка.
Завропсиды – самая крупная группа из всех, что мы до сих пор встречали. После сопредка № 16 завропсиды долго доминировали на Земле – в форме динозавров. Даже сегодня, когда динозавры исчезли, число видов завропсидов втрое больше, чем млекопитающих. На рандеву №2 16 около 4600 видов млекопитающих встречаются с 9600 видами птиц и 7770 видами остальных рептилий: крокодилов, змей, ящериц, гаттерий и черепах. Это основная группа наземных позвоночных. И если я говорю, что они присоединяются к нам, то только потому, что мы рассматриваем путешествие с точки зрения человека.
С точки зрения завропсидов, последними, кто присоединился к ним “до” рандеву с нами, были черепахи (сухопутные, морские и пресноводные). Таким образом, завропсиды – это черепахи и все остальные. “Остальные” объединяются в две крупные группы: ящероподобные рептилии (к ним относятся змеи, хамелеоны, игуаны, комодские вараны и гаттерии) и динозавроподобные рептилии, или архозавры, к которым относятся птеродактили, крокодилы и птицы. Крупные водные рептилии, например ихтиозавры и плезиозавры, ближе к ящероподобным рептилиям, чем к динозаврам. Птеродактили имеют меньше прав называться динозаврами, чем птицы. Птицы – побочная ветвь одного из отрядов динозавров – ящеротазовых (Saurischia). Ящеротазовые динозавры, к которым относятся тираннозавр и гигантские зауроподы, ближе к птицам, чем к другому отряду динозавров, неудачно названному птицетазовыми (Ornithischia). К птицетазовым динозаврам относятся игуанодоны, трицератопсы и гадрозавры. Хотя Ornithischia означает “птичий тазобедренный сустав”, это сходство поверхностно и вводит в заблуждение.
